Wikisida: Én sideversjon ble importert

2026-04-14T07:56:56Z

Én sideversjon ble importert

← Eldre sideversjon		Sideversjonen fra 14. apr. 2026 kl. 07:56
(Ingen forskjell)

nb>InternetArchiveBot: Redder 1 kilde(r) og merker 0 som død(e).) #IABot (v2.0.9.5

2024-03-08T07:56:29Z

Redder 1 kilde(r) og merker 0 som død(e).) #IABot (v2.0.9.5

Ny side

{{Taksoboks
| navn = ''Ichthyostega''
| utbredelse_i_tid = {{Utbredelse_i_tid|365|360}}
| bilde = Ichthyostega_BW.jpg
| bildevidde = 250px
| bildetekst = Rekonstruksjon av ''Ichthyostega'', basert på Ahlberg et al. 2005<ref name="Ahlberg">{{Cite journal|last1=Ahlberg|first1=Per Erik|last2=Clack|first2=Jennifer A.|last3=Blom|first3=Henning|title=The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega|journal=Nature|date=1. september 2005|volume=437|issue=7055|pages=137–140|doi=10.1038/nature03893|url=http://www.nature.com/nature/journal/v437/n7055/full/nature03893.html|accessdate=27. september 2015}}</ref>
| vitenskapsnavn = ''Ichthyostega''
| regnum = [[Dyreriket]]
| phylum = [[Chordater]]
| classis = [[Amfibier]]
| ordo = [[Ichthyostegalia]]
| familia = [[Ichthyostegidae]]
| autor = [[Gunnar Säve-Söderbergh|Säve-Söderbergh]], 1932
}}
{{Taksoboks-gruppe
| deler=art
| artstall = 3<ref name="Bloom">{{Cite journal| last1 = Blom | first1 = H | year = 2005 | title = Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland | url = | journal = Palaeontology | volume = 48 | issue = 1| pages = 111–134 | doi=10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x}} * {{Cite journal| last1 = Westenberg | first1 = K | year = 1999 | title = — From Fins to Feet | url = | journal = National Geographic | volume = 195 | issue = 5| pages = 114–127 }}</ref>
| utbredelse = Funnet på Øst-[[Grønland]]
| habitat = Elve- og sumpområder, trolig i ferksvann<ref>{{Kilde www|forfatter=Jennifer A. Clack|tittel=Ichthyostega|url=http://tolweb.org/Ichthyostega|utgiver=[[The Tree of Life Web Project]]|dato=2011|besøksdato=2015-09-28|arkiv-dato=2020-06-14|arkiv-url=https://web.archive.org/web/20200614075729/http://tolweb.org/Ichthyostega|url-status=yes}}</ref>
}}
* ''I. stensioei''
* ''I. watsoni''
* ''I. eigili''
{{Taksoboks-slutt}}
'''''Ichthyostega''''' ([[gresk]]: "fisketak"), noen ganger også '''fiskepadden''' er en tidlig slekt av [[panserpadder]] som levde på slutten av øvre [[Devon (geologi)|devon]] omring 365–360 millioner år siden. De hadde en kombinasjon av [[lunge]]r, [[gjelle]]r, [[Finne (biologi)|finner]] og [[Lem (kroppsdel)|lemmer]] og representerte den første kjente [[fossil mellomform]]en mellom devontidens [[kvastfinnefisker]] og [[panserpadder|panserpaddene]] fra [[karbon (geologi)|karbon]]. ''Ichthyostega'' levde på grunt vann i [[Sump|sumper]] og tidevannskanaler. Selv om den uten tvil var et [[Amfibier|amfibie]] i bygning og levevis, er den ikke noen nær slektning av [[lissamphibia|moderne amfibier]], som først dukket først opp i [[Karbon (geologi)|karbon]].

== Utseende og levevis ==
[[Fil:Ichtyostega SIZE.png|thumb|left|150px|''Ichthyostega'' sammenlinket med et menneske.]]
''Ichthyostega'' var et forholdsvis stort dyr. Som voksen kunne den gro til 1,5 m lang. I forhold til andre paserpadder var den uvanlig kort og kompakt, med en kraftig bryst, skuldre og armer. Brystkassen var smal og høy, i motsetning til den flate kroppen hos svømmende sumplevende virveldyr.<ref name="Ahlberg">{{Cite journal|last1=Ahlberg|first1=Per Erik|last2=Clack|first2=Jennifer A.|last3=Blom|first3=Henning|title=The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega|journal=Nature|date=1. september 2005|volume=437|issue=7055|pages=137–140|doi=10.1038/nature03893|url=http://www.nature.com/nature/journal/v437/n7055/full/nature03893.html|accessdate=27. september 2015}}</ref> Den hadde syv tær på hver fot. Fossiler med intakte forbein har enda ikke blitt funnet, så det nøyaktige antallet tær på forbena er ikke kjent.<ref name="hall"> ''Evolutionary utviklingsbiologi,'' Brian Keith Hall, 1998, 0412785803 ISBN, [http://books.google.com/books?id=JhSwumfgTQ4C&pg=PA262&dq=polydactyly+tetrapods s. 262]</ref> Hodeskallen var bred og flat med forholdsvis store, spisse tenner.

Halen var uvanlig kort og liten for en panserpadde. Som hos sumpfisk og slektningene til ''Ichthyostega'' hadde den en halefinne med finnestråler langs mesteparten av halens overside og den ytterste halvdelen av undersiden.

Størrelsen på en voksen ''Ichthyostega'' gjorde at den må ha vært treg på land. Ungdyr var trolig lettere i bygningen, men manglet de kraftige frambeina som ville tillat dem å bevege seg som de voksne på land. Muligens hadde ''Ichthyostega'' i motsetning til sine samtidige en form for [[metamorfose (biologi)|metamorfose]] fra vannlevende ungdyr til i alle fall delvis landlevende voksne.<ref name="Clack" />

[[Jennifer A. Clack]] har foreslått at ''Ichthyostega'' og dens slektninger tilbrakte tid med å varme seg i solen for å heve sin kropp temperaturer, på samme måte som [[Haviguan|haviguan]]ene på Galápagos eller [[Gangesgavial|gavialer]] gjør. De ville ha vendt tilbake til vannet for å avkjøle seg, jakten på mat og formere seg. I så fall, ville de trenger sterke forbein for å trekke den fremre delen av kroppen opp av vannet, og en sterkere brystkasse og rygg til å støtte dem mens lå på magen og solte seg slik som moderne [[Krokodille|krokodille]]r.

== Anatomi og tilpasninger til livet på land ==
[[File:Ichthyostega skull.jpg|thumb|left|Hodeskalle av ''Ichthyostega'', rekonstruksjon fra Geologisk Museum, København]]
''Ichthyostega'' skilte seg fra [[kvastfinnefisker]] (f.eks ''[[Eusthenopteron]]'' og ''[[Panderichthys]]'') og samtidige tidlige panserpadder som ''Acanthostega'' ved å ha åpenbare tilpasninger for å bevege seg på land. Selv om disse hadde lunger, brukte de disse først og fremst til å puste i oksygenfattig vann der gjellene var av begrenset nytte, slik som også moderne [[lungefisk]] gjør.

=== Hodeskalle ===
[[Skalletak]]et var flatt og heldekkende, kun med åpning for øyne, nesebor og et [[pinealøye]]. Langs bakkanten av kraniet var det to tydelige [[ørehakk]], som på tross av navnet trolig var [[sprøytehull]] med åpning ned til [[svelget]] med gjeller. ''Ichthyostega'' hadde forbeine [[gjellebue]]r også som voksen, og må ha hatt indre gjeller tilsvarende dem man finner hos [[fisk]] i dag.<ref name="Clack">{{Kilde www|forfatter=Jenifer A. Clack|tittel=Ichthyostega|url=http://www.theclacks.org.uk/jac/Ichthyostega.html|utgiver=Cambridge universitet|besøksdato=2015-09-25}}</ref>

Tennenen hadde tydelig [[labyrinthodont]] folding av emaljen var forholdsvis større enn tennene hos ''Acanthostega''. Det var tenner både langs kanten av hodeskallen og i [[gane]]n.

=== Brystkasse og ryggrad ===
Som tidligere former, slik som ''[[Tiktaalik]]'', manglet ''Ichthyostega'' den bakerste delen av kraniet som utgjorde [[gjellelokk]]et hos [[beinfisk]]er. Dette gjorde at hodet ikke lenger satt rett på kroppen, men hadde en bøyelig hals og et [[skulderbelte (anatomi)|skulderbelte]] som var fri fra kraniet.<ref name="Devonian_times">{{Kilde www |url=http://www.devoniantimes.org/opportunity/tetrapodsAnswer.html |tittel=Devonian Times - Tetrapods Answer |besøksdato=2015-09-28 |arkiv-dato=2021-07-26 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20210726182727/http://www.devoniantimes.org/opportunity/tetrapodsAnswer.html |url-status=yes }}</ref>

Brystkassen hos ''Ichthyostega'' var bygget opp av overlappende [[ribbein]] og den hadde en sterkere skjelettstruktur med en stivere [[ryggrad]] enn sine vannlevende slektninger. Den stive brytskassen gjorde det vanskelig å bevege kroppen fra side til side slik moderne [[salamandere]] og dens samtidige slektning ''Acanthostega'' kunne.<ref name="Devonian_times" />

=== Lemmer ===
[[Fil:Skeleton of Ichthyostega.JPG|thumb|left|Modell av skjellettet viser de kraftige forlemmene og skulderbeltet]]
Frambeina var kraftig nok til å trekke kroppen opp og forover, men bakbena var mindre og nådde ikke helt ned til bakken med hele foten. Trolig ble bakbeina først og fremst brukt i vann.<ref>{{Kilde www|forfatter=Hutchinson, J. & Pierce, S.|tittel=Assessing the limb mobility of the early four-legged vertebrate animal ''Ichthyostega''|url=http://www.rvc.ac.uk/research/research-centres-and-facilities/structure-and-motion/projects/assessing-the-limb-mobility-of-the-early-four-legged-vertebrate-animal-ichthyostega|utgiver=Royal Veterinary College|besøksdato=2015-09-25|arkiv-dato=2015-09-29|arkiv-url=https://web.archive.org/web/20150929055628/http://www.rvc.ac.uk/research/research-centres-and-facilities/structure-and-motion/projects/assessing-the-limb-mobility-of-the-early-four-legged-vertebrate-animal-ichthyostega|url-status=død}}</ref> Muligens beveget dyret seg på land ved å dra seg framover med en serie «hopp» med forbeina på samme måte som en [[slamkryper]] eller [[Øreselfamilien|sjøløve]].<ref name="pierce2012">{{Cite journal|author=Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, & John R. Hutchinson|year=2012|title=Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod ''Ichthyostega''|journal=Nature|volume=486|pages=524–527|doi=10.1038/nature11124|url=http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature11124.html|pmid=22722854}}</ref>

=== Hud ===
Hodeskallen var dekket av et hudpanser tilsvarende det man kan se hos en moderne krokodille. I motsettning til de samtidige kjøttfinnefiskene var imidlertid resten av [[Hud|skinnet]] nakent slik som på en frosk eller salamander, uten den typiske tunge [[cosmin]]-skjellene som var vanlige hos fiskene den slektet på. Den nakne huden gjorde det mulig å utveksle oksygen og karbondioksid gjennom skinnet.<ref name="Breathing">{{Cite journal|last=Janis|first=C.M.|author2=Keller, J.C. |title=Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes|journal=Acta Palaeontologica Polonica|year=2001|volume=46|issue=2|pages=137–170|url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app46/app46-137.pdf|accessdate=11. mai 2012}}</ref>

=== Forplantning ===
''Ichthyostega'' var likevel helt avhengig av vann på grunn av de [[Gel (kjemi)|gele-lignende]] [[Egg|egg]]ene. Vann var også nødvendig for rumpetrollene og for å gjennomføre eksterne befruktning slik det finnes hos de fleste [[anamnioter]]. De fleste firbeinte virveldyr har siden utviklet to metoder for intern befruktning, enten direkte som hos [[amnioter]] og noen amfibier, eller indirekte for mange [[Salamandere|salamander]] s ved å plassere en [[spermatofor]] på bunnen som deretter blir plukket opp av hunnsalamanderen.

== Historie og systematikk ==
[[File:Ichthyostega underside skull.gif|thumb|right|Undersiden av skallen]]
I 1932 beskrev [[Gunnar Säve-Söderbergh]] fire arter av ''Ichthyostega'' fra [[Devon (geologi)|øvre devon]] på [[Grønland|Øst-Grønland]] og et funn av et mindre dyr han ga navnet ''Ichthyostegopsis'', men de [[Morfologi (biologi)|morfologiske]] forskjellene i skjelettmaterialet er ikke spesielt tydelige. Artene har noe ulike proporsjoner i [[skalletaket]], litt forskjellig mønster på skallknoklene og knoklene har litt forskjellig innbyrdes størrelse. Sammenligningene ble gjort på 14 prøver samlet inn i 1931 av den danske Øst-Grønlandsekspedisjonen. Flere prøver ble samlet inn senere mellom 1933 og 1955. Senere arbeider utvidet artstallet (inkludet ''Ichthyostegopsis'' til syv). Nyere revisjoner tyder på ''Ichthyostegopsis'' er et ungdyr fra en av de andre artene, og at variasjonen representerer et fåtall arter som varierer litt over tid.<ref name="Bloom">{{Cite journal| last1 = Blom | first1 = H | year = 2005 | title = Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland | url = | journal = Palaeontology | volume = 48 | issue = 1| pages = 111–134 | doi=10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x}} * {{Cite journal| last1 = Westenberg | first1 = K | year = 1999 | title = — From Fins to Feet | url = | journal = National Geographic | volume = 195 | issue = 5| pages = 114–127 }}</ref>

De gyldige artene i henhold til denne revisjonen er:

* ''Ichthyostega stensiöi'' ([[type (biologi)|type]]) Säve-Söderbergh 1932, relativt lang og smal hodeskalle med fint mønster
* ''Ichthyostega eigili'' (inkludert ''Ichthyostegopsis'') Säve-Söderbergh 1932, kort, bred hodeskalle med grovt mønster
* ''Ichthyostega watsoni'' Säve-Söderbergh 1932, relativt lang og smal hodeskalle med grovt mønster

Slekten er nært knyttet til ''Acanthostega gunnari,'' også fra Øst-Grønland. ''Ichthyostega '''s hodeskalle er mer fisk-aktig enn skallen til ''Acanthostega'', men skulder- og [[hofte|hoftebeltet]] er sterkere og bedre tilpasset å bære vekt. 'Brystkassen hjalp til å stive av kroppen og en sterkere [[ryggrad]] med mer utviklede ledding mellom ryggvirvlene. Dette skiller den fra de først panserpaddene og deres umiddelbare forløpere som ''[[Elginerpeton]]''og ''[[Obruchevichthys]]'', som trolig aldri beveget seg opp på land.

== Etterkommere ==
''Ichthyostega'' selv representerer trolig en tidlig sidegren på de [[firbeinte virveldyr]]ene stamtre og hadde neppe etterkommere. Gruppen den tilhører, [[Ichthyostegalia]], (''[[Elginerpeton]]'', ''[[Acanthostega]]'', ''Ichthyostega'' etc.) gav imidlertid opphav til mer kompetente landdyr som [[temnospondyli|temnospondylene]] og [[Anthracosauria|anthracosaurene]] ved overgangen mellom devon og karbon. Disse hadde en stivere fot, manglet gjeller som voksen og var bedre utviklet til å gå på land. Fram til 2002 var det et gap på 20 millioner år mellom de primitive panserpaddene og der mer utviklede formene (Romers gap). I 2002 en 350 millioner år gammelt fossil fra lavere Mississippian, ''Pederpes finneyae'' ble beskrevet og bidratt til å lukke gapet: Den er det tidligste kjente tetrapoden som ganske sikkert manglet indre gjeller som voksen og således var spesialisert for et liv på land.

== Referanser ==
<references />

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
* [http://tolweb.org/tree?group=Ichthyostega_stensioei&contgroup=Terrestrial_Vertebrates De første virveldyrene på land], fra [[the Tree of Life Web Project]]
* [http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=getting-a-leg-up-on-land ''Getting a Leg Up on Land''] ''Scientific American'' Nov. 21, 2005, artikkel av Jennifer A. Clack.
* [http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-18177493 Ancient walking mystery deepens], artikkel fra [[BBC]]
* [http://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=S2z7JsKHnt8 3D datamodell], [http://www.youtube.com/watch?v=eutCIC6iCFo&feature=player_embedded bevegelsesmuligheten i forbeina], og [http://www.youtube.com/watch?v=1yzF-0dd1eI&feature=player_embedded i bakbeina] til ''Icthyostega'' på [[YouTube]], videoer av Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, og John R. Hutchinson

{{Kursiv tittel}}
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Paleontologi]]
[[Kategori:Fossiler]]
[[Kategori:Amfibier]]
[[Kategori:Grønlands natur]]
[[Kategori:Amfibier formelt beskrevet i 1932]]

Ichthyostega - Sideversjonshistorikk

Wikisida: Én sideversjon ble importert

nb>InternetArchiveBot: Redder 1 kilde(r) og merker 0 som død(e).) #IABot (v2.0.9.5