Redigerer Utviklingsbiologi

[[Fil:Views of a Foetus in the Womb.jpg|mini|''Visninger av et [[foster]] i [[livmor]]en'', [[Leonardo da Vinci]], cirka 1510-1512. [[Fosterutvikling]]en er hovedområde for forskning i utviklingsbiologi.]]

'''Utviklingsbiologi''' er studiet av prosessen der [[dyr]] og [[planter]] vokser og utvikle seg, deres ''[[ontogenese]]''. Utviklingsbiologien omfatter også prosessene ved ''[[Regenerering (biologi)|regenerering]]'', ''[[Ukjønnet formering|aseksuell reproduksjon]]'' og ''[[morfogenese]]''. I planter foregår utvikling i ''[[embryo]]'' under ''vegetativ reproduksjon'', og i normal utvekst av [[Rot (plantedel)|røtter]], skudd og [[blomst]]er. Hos [[dyr]] foregår utviklingen hovedsakelig i [[fosterutvikling]]en og eventuelt [[larve]]stadie, med en mer eller mindre tydelig overgang til voksne individer. Utvikling kan også foregå som regenerering og aseksuell reproduksjon. Vanligvis vil utvikling drives ved vekst og differensiering av [[stamceller]] i voksne organismer.

== Perspektiver ==
===Regional differensiering===
De viktigste prosessene som styrer fosterutviklingen hos dyr er ''[[regional spesifisering]]'', morfogenese, ''[[celledifferensiering]]'' og [[cellevekst]]. Den overordnede kontrollen av disse prosessene foregår gjennom styringen av når prosessene starter og stopper. Selv små forskyvninger av start- og stopptidspunkter kan gi store endringer i den voksne organismen, og er en viktig mekanisme i ''[[makroevolusjon]]''.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=[[Stephen Jay Gould|Gould, S.J.]]|tittel=Change in Developmental Timing As a Mechanism of Macroevolution|publikasjon=Evolution and Development, Dahlem Workshop Reports|dato=1982|bind=22|side=333-346|besøksdato=2017-01-09}}</ref> Studier av denne typen kontrollmekanismer kalles [[evolusjonær utviklingsbiologi]].<ref>{{Kilde www|tittel=Explaining major evolutionary change|url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evodevo_04|verk=Evo-Devo|utgiver=[[University of California, Berkeley]]|besøksdato=2017-01-09}}</ref>

Den viktigste prosessen som former fosteret er regional differensiering. I den tidlige fosterdannelsen er fosteret en [[morula|ball eller plate]] med mer eller mindre like celler. En serie små [[molekyl]]er kalt ''[[cytoplasmisk determinant|cytoplasmatiske determinanter]]'' utvikles fra forskjellige sentre i fosteret og påvirker de omkringliggende cellene i forskjellig grad. Både konsentrasjonen av disse stoffene i den enkelte celle og kombinasjonen av stoffer påvirker cellene til å vokse, krympe eller dele seg, slik at mønstrene som danner strukturene i den nye organismen blir skapt.<ref>{{cite book|editor1-last=Bellairs|editor1-first=R.|editor2-last=Sanders|editor2-first=E.J.|editor3-last=Lash|editor3-first=J.W.|title=Formation and differentiation of early embryonic mesoderm|url=https://archive.org/details/formationdiffere00bort|date=2012|publisher=Springer-Verlag New York|isbn=978-1-4613-6531-0|pages=[https://archive.org/details/formationdiffere00bort/page/n121 119]-121|accessdate=9. januar 2017}}</ref>

===Morfogenese===
Dannelsen av formene som utgjør det nye individet kalles morfogenese. De tidlige stadier av regional spesifisering fører ikke til celledifferensiering der cellene utvikler seg til forskjellige celletyper som muskelceller eller blodceller, men grupper av celler blir bestemt til å utvikle seg til en spesifikk del av organismen. Disse delene defineres ved at cellene som uttrykker spesifikke kombinasjoner av [[transkripsjonsfaktor]]er.<ref name="pmid9570129">{{cite journal | vauthors=Latchman DS | title=Transcription factors: an overview | url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_1997-12_29_12/page/1305 | journal=The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume=29 | issue=12 | pages=1305–12 | date=desember 1997 | pmid=9570129 | doi=10.1016/S1357-2725(97)00085-X }}</ref><ref name="pmid2128034">{{cite journal | vauthors=Karin M | title=Too many transcription factors: positive and negative interactions | journal=The New Biologist | volume=2 | issue=2 | pages=126–31 | date=februar 1990 | pmid=2128034}}</ref>

Morfogenese er relatert til dannelsen av tredimensjonale former. Det innebærer i hovedsak samordnede bevegelser i celleplater og i enkeltceller. Morfogenese er viktig for å skape de tre ''[[kimlag]]ene'' i det tidlige fosteret (disse er ''[[ektoderm]]'', ''[[mesoderm]]'' og ''[[endoderm]]''), og for å bygge opp komplekse strukturer under organutvikling.<ref>{{cite journal|last1=Cao|first1=Y.|title=Regulation of germ layer formation by pluripotency factors during embryogenesis|journal=Cell & Bioscience|date=2013|volume=3|issue=1|pages=15|doi=10.1186/2045-3701-3-15|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3602094/|accessdate=9. januar 2017}}</ref>

===Styring av cellevekst===
Celledifferensiering omfatter dannelsen av celletyper med forskjellige funksjoner, slik som [[Nervecelle|nerve]]-, [[muskel]]-, [[kjertel]]celler og så videre. Differensierte celler kjennetegnes ved at de inneholder store mengder av enkelte proteiner som er forbundet med cellens funksjon.<ref>{{Cite book|title = Molecular Cell Biology|last = Lodish|first = Harvey|publisher = New York: W. H. Freeman|year = 2000|isbn = 0-7167-3136-3|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21618/|edition = 4th|at = Section 14.2}}</ref> Den relative størrelsen på de forskjellige delene av fosteret styres av cellevekst. Vekst skjer for det meste gjennom celledeling, men også ved endring av cellestørrelse og avsetning av materiale utenfor selve cellen, slik som [[beinvev]].<ref>{{cite book|author1=Farrell, P.H.|title=How Metazoans Reach Their Full Size: The Natural History of Bigness|date=2009|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|pages=1-22|edition=1|url=https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/4827/3928|accessdate=9. januar 2017|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170109190806/https://cshmonographs.org/index.php/monographs/article/view/4827/3928|chapter=1|archive-date=2017-01-09}}</ref> Kontroll med tidsstyringen av hendelser og integreringen av de forskjellige prosesser med hverandre er den minste forståtte delen av faget. Det er fortsatt uklart om animalske embryoer inneholde en overordnet klokkemekanisme eller ikke.<ref name="Moss E.G., Romer-Seibert J. 2014 365–377">{{cite journal | author = Moss E.G., Romer-Seibert J. | year = 2014 | title = Cell-intrinsic timing in animal development | url = | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews-Developmental Biology | volume = 3 | issue = | pages = 365–377 | doi=10.1002/wdev.145}}</ref>

Utviklingen av planter medfører lignende prosesser som i dyr. Imidlertid er planteceller for det meste immotile slik at morfogenese er oppnådd ved differensiell vekst uten cellebevegelser. Også de ''induktive signalene'' og gener som er involvert i planteutvikling er forskjellige fra de som styrer dyrs utvikling.

== Utviklingsprosesser ==
=== Celledifferensiering ===
{{Main|Celledifferensiering}}
[[Fil:Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a.jpg|mini|The Notch-deltaet system i nevrogenese (Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a)]]

Celledifferensiering er prosessen der forskjellige celletyper med spesifikke funksjoner oppstår under utviklingen, for eksempel er nerveceller, muskelfibre og leverceller. Differensierte celler produserer vanligvis store mengder av enkelte [[protein]]er som er nødvendig for deres spesifikke funksjon. Dette gir cellene deres karakteristiske utseende som gjør dem i stand til å bli gjenkjent under lysmikroskop.

Genene som koder disse proteinene er meget aktive. Vanligvis er deres [[kromatin]]struktur svært åpen, slik at det er lett tilgang for [[Transkripsjon (genetikk)|transkripsjon]]. Spesifikke transkripsjonsfaktorer binder seg til regulatorsekvenser i [[DNA]]et for å aktivere transkripsjonen.<ref>{{cite journal |author1=Li B. |author2=Carey M. |author3=Workman J.L. | year = 2007 | title = The role of chromatin during transcription | url = | journal = Cell | volume = 128 | issue = | pages = 707–719 | doi=10.1016/j.cell.2007.01.015 | pmid=17320508}}</ref><ref>{{cite journal | author = Heintzman N.D. | year = 2007 | title = Distinct and predictive chromatin signatures of transcriptional promoters and enhancers in the human genome | url = | journal = Nat Genet | volume = 39 | issue = | pages = 311–318 | doi=10.1038/ng1966|display-authors=etal | pmid=17277777}}</ref> For eksempel er [[NeuroD]] nøkkeltranskripsjonsfaktor for dannelse av nerveceller, [[myogenin]] for dannelse av muskler og [[HNF4]] for dannelse av leverceller.

Celledifferensiering er vanligvis den siste fasen av utviklingen og innledes med flere forstadier av differensiering i cellene. Disse forstadiene er ikke alltid synlige. Hver enkelt type vev er dannet av en enkelt type av stamceller, men består av flere differensierte celletyper. Kontroll av deres differensiering innebærer ofte påvirkning mellom celler, der dannelsen av en celletype vil føre til at cellen ved siden av tar på seg en annen rolle.<ref>{{cite journal | author = Meinhardt H., Gierer A. | year = 2000 | title = Pattern formation by local self-activation and lateral inhibition | url = | journal = BioEssays | volume = 22 | issue = | pages = 753–760 | doi=10.1002/1521-1878(200008)22:8<753::aid-bies9>3.0.co;2-z}}</ref>

=== Regenerering ===
{{Main|Regenerering (biologi)}}
[[Regenerering (biologi)|Regenerering]] betyr at en ny del av en organisme vokser ut og erstatter en del som har gått tapt. Det best kjente og brukte eksemplet er regenerering av ny hale hos [[firfisler]].<ref>Carlson, B.M. (2007) Principles of Regenerative Biology. Academic Press, Burlington MA.</ref> Regenerasjon er særlig utbredt blant planter  og dyr som viser kontinuerlig vekst, slik som [[koloni (biologi)|kolonidyr]] som [[koraller]] og [[sekkdyr]]. Det er slike evner hos frittlevende dyr som er best studert. ''[[Hydra (nesledyr)|Hydra]]'' kan regenerere enhver del av polyppen fra et lite fragment og [[flatormer]] kan regenerere både hode og hale, og danne to nye individer om de deles i to.<ref>{{cite journal | author = Bosch T.C.G. | year = 2007 | title = Why polyps regenerate and we don't: Towards a cellular and molecular framework for Hydra regeneration | url = | journal = Developmental Biology | volume = 303 | issue = | pages = 421–433 | doi=10.1016/j.ydbio.2006.12.012}}</ref><ref name="Reddien P.W., Alvarado A.S. 2004 725–757">{{cite journal | author = Reddien P.W., Alvarado A.S. | year = 2004 | title = Fundamentals of planarian regeneration | url = | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 20 | issue = | pages = 725–757 | doi=10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 | pmid=15473858}}</ref>

Regenerering av lemmer er godt studert hos [[hemimetabole insekter]] og [[salamandere]].<ref>{{cite journal | author = Nakamura T. | year = 2008 | title = Dissecting insect leg regeneration through RNA interference | url =https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2008-01_65_1/page/64| journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 65 | issue = | pages = 64–72 | doi=10.1007/s00018-007-7432-0|display-authors=etal}}</ref><ref>{{cite journal | author = Simon A., Tanaka E.M. | year = 2013 | title = Limb regeneration | url = | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews-Developmental Biology | volume = 2 | issue = | pages = 291–300 | doi=10.1002/wdev.73}}</ref> Særlig regenerering hos amfibier er mye studert. Siden amfibier er [[virveldyr]] som mennesker, er det et vist håp om at kunnskapen også skal kunne ha medisinsk relevans.<ref>Slack, J.M.W. (2013) Essential Developmental Biology. Chapter 20. Wiley-Blackwell, Oxford.</ref>

== Fosterutvikling hos dyr == 
{{main|Fosterutvikling}}
[[Fil:Slack Essential Dev Biol Fig 02-08.jpg|mini|left|Generalisert ordning med embryonal utvikling. Slack "Essential Developmental Biology" Fig.2.8]] 
[[Fil:HumanEmbryogenesis.svg|mini|De innledende stadier for et [[menneskelig embryo]].]]
===Fra zygote til foster===
Et dyrs utvikling starter i det en sædcelle smelter sammen med egget og danner et befruktet egg, også kalt ''[[zygote]]''.<ref>{{cite journal |author1=Jungnickel M.K. |author2=Sutton K.A. |author3=Florman H.M. | year = 2003 | title = In the beginning: lessons from fertilization in mice and worms | url = | journal = Cell | volume = 114 | issue = | pages = 401–404 }}</ref> Zygoten går gjennom en periode med [[cellekløyving]] til det dannes en «ball» eller «plate» av celler som kalles en ''[[blastula]]''. Hos dyregrupper med stor [[eggeplomme]] og hos [[morkakedyr|de fleste pattedyr]] dannes det en flat struktur som kalles en ''[[blastoderm]]'' som nærmest er en blastula klemt ut over overflaten av plommen. Hos pattedyr som mangler plomme dannes likevel en blastoderm utover et tomrom der plommen ville ha vært.

Celledelingene skjer raskt og uten at cellene vokser, slik at blastulaen har omtrent samme masse som egget i utgangspunktet hadde. Bevegelser i cellemassen danner de tre ''[[kimlag]]ene''. Først gir ''[[gastrulasjon]]'' opphav til ''[[ectoderm]]'' ([[hud]]) og ''[[endoderm]]'' ([[slimhinne|slimhinner]]). Ytterligere prosesser skaper det tredje laget ''[[mesoderm]]'', som hos [[vevsdyr|høyere dyr]] utgjør mesteparten av den ferdige organismen. Allerede på dette stadiet er prosessene som gir delene av fosteret identitet som spesifikke deler av det ferdige dyret i virksomhet.<ref>{{cite journal | author = Kimelman D., Martin B.L. | year = 2012 | title = Anterior-posterior patterning in early development: three strategies | url = | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews-Developmental Biology | volume = 1 | issue = | pages = 253–266 | doi=10.1002/wdev.25}}</ref> I tillegg til dannelsen av de tre kimlagene skaper disse prosessene de ''extraembryoniske strukturene'', slik som ''[[chorion|egghinnen]]'' og pattedyrs [[morkake]].<ref>Steven, D.H. (ed.) (1975) Comparative Placentation. Academic Press, London</ref>

===Signalsentere og dannelse av regioner===
Formingen av fosteret fra en klump med mer eller mindre identiske celler til en begynnelde individ med overside, underside, forende og bakende styres av såkalte ''[[cytoplasmatiske determinanter]]''. Den viktigste determinanten er til stede allerede i eggcellen og gjør at fosteret allerede i de tidlige stadiene har en ''[[animalsk pol]]'' (overside) og en ''[[vegetativ pol]]'' (underside).<ref>{{cite journal|last1=Angerer|first1=Lynne M.|last2=Angerer|first2=Robert C.|title=Animal–Vegetal Axis Patterning Mechanisms in the Early Sea Urchin Embryo|journal=Developmental Biology|date=februar 2000|volume=218|issue=1|pages=1–12|doi=10.1006/dbio.1999.9553|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160699995532|accessdate=12. oktober 2015}}</ref> Hos ''[[radiærsymmetri|radiærsymmetriske]]'' dyr som [[svamper]] og [[nesledyr]], som bare har en enkel symmetriakse, vil denne determinanten gi dyret dens grunnlegende anatomi. Hos ''[[Bilaterier|tosidig symmetriske dyr]]'' vil det også være nødvendig med determinanter som skaper en lengdeakse (foran-bak) i dyrets kropp.

Fra cellene som inneholder determinanter blir et signaleringssenter som produserer signalstoffer som [[diffusjon|diffunderer]] ut i fosteret. Fordi signalstoffene bare produseres ett sted, diffunderer bort og nedbrytes, danner den en [[gradient]] med høy [[Konsentrasjon (kjemi)|konsentrasjon]] av signalstoffer nær kildecellene og lavere konsentrasjon lenger unna.<ref>{{cite journal | author = Slack J.M.W. | year = 1987 | title = Morphogenetic gradients - past and present | url =https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1987_12/page/200| journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 12 | issue = | pages = 200–204 | doi=10.1016/0968-0004(87)90094-6}}</ref><ref>{{cite journal | author = Rogers K. W., Schier A. F. | year = 2011 | title = Morphogen Gradients: From Generation to Interpretation | url = | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 27 | issue = | pages = 377–407 | doi=10.1146/annurev-cellbio-092910-154148}}</ref> De andre cellene i fosteret vil regulere forskjellige kontollgener avhengig av konsentrasjonen av signalstoffer. Dette resulterer i en serie med soner med aktivitet i forskjellige kontrollgener, ordnet etter avstand fra signaleringssenteret.

===Hvordan signalstoffene virker===
I hver sone vil en bestemt kombinasjon av gener styrer når videre utvikling skal begynne å virke.<ref>{{cite journal |author1=Dahmann C. |author2=Oates A. C. |author3=Brand M. | year = 2011 | title = Boundary formation and maintenance in tissue development | url = | journal = Nat Rev Genet | volume = 12 | issue = | pages = 43–55 | doi=10.1038/nrg2902}}</ref> Disse genene koder for ''[[transkripsjonsfaktorer]]'' som styrer hvor ofte de øvrige genene i genomet blir avlest og oversatt til [[protein]]er. En av funksjonene til transkripsjonsfaktorene er å fremme eller undertrykke gener som gir proteiner som binder celler sammen, eller gjør cellene mer mobile i de celler hvor de er aktive. Disse proteinene gir vevet i regionene forskjellige egenskaper.

På grunn av disse forskjellene vil cellene i hver av kimlagene forme fosteret slik at ektoderm ender opp på utsiden, mesoderm i midten, og endoderm på innsiden.<ref>{{cite journal | author = Hardin J., Walston T. | year = 2004 | title = Models of morphogenesis: the mechanisms and mechanics of cell rearrangement | url = | journal = Current Opinion in Genetics and Development | volume = 14 | issue = | pages = 399–406 | doi=10.1016/j.gde.2004.06.008}}</ref><ref>{{cite journal | author = Hammerschmidt M., Wedlich D. | year = 2008 | title = Regulated adhesion as a driving force of gastrulation movements | url = | journal = Development | volume = 135 | issue = | pages = 3625–3641 | doi=10.1242/dev.015701}}</ref> Bevegelsene i fosterets cellemasse endrer ikke bare form og struktur av embryoet, men ved å bringe cellegrupper til nye steder i fosteret med andre konsentrasjoner av signalstoffer skaper de nye kombinasjoner og nye og responser hos cellene.

===Genetisk kontroll i forskjellige dyregrupper===
Menneskets utvikling i embryoer er for det meste selvstyrt.<ref>O'Farrell, P. H. (2003). How metazoans reach their full size: the natural history of bigness. In Cell Growth: Control of Cell Size,  (ed. M. N. Hall, Raff, M., and Thomas, G. (eds)), pp. 1-21: Cold Spring Harbor Laboratory Press</ref> For hvert område av celler styres veksthastigheten ved en kombinasjon av gener som er aktive. Frittlevende embryoer vokser ikke i masse siden de ikke har ekstern matforsyning. Men embryoer matet av en morkake eller ''extraembryotisk'' forsyningen fra en plomme kan vokse veldig fort, og endringer i relativ vekst mellom deler i disse organismene bidra til å gi den endelige samlede anatomien. Hele prosessen må koordineres i tid og hvordan dette styres er ikke fullt ut forstått. Det kan være en overordnet «klokke-mekanisme» som er i stand til å kommunisere med alle deler av embryo som styrer hendelsesforløpet, eller tidsstyringen kan avhenge bare på lokale årsakssekvenser av hendelser.<ref name="Moss E.G., Romer-Seibert J. 2014 365–377"/>

=== Metamorfose ===
{{Main|Metamorfose (biologi)}}
Utviklingsprosesser er svært tydelig i prosessen med [[metamorfose]]. Dette skjer i forskjellige typer dyr. Velkjent eksempel er [[frosk]], som vanligvis klekkes som et rumpetroll og som via  strukturendringer utvikles til en voksen frosk. Et annet eksempel er [[holometabole insekter]] som klekkes som [[larve]]r og deretter bli omdannet til sin voksne form i et [[puppe]]stadium. Alle de utviklingsprosesser som er nevnt ovenfor oppstår i metamorfose. Eksempler som er spesielt godt studert inkluderer tap av hale og andre endringer i rumpetroll hos frosken ''Xenopus''.<ref>{{cite journal | author = Tata J.R. | year = 1996 | title = Amphibian metamorphosis: an exquisite model for hormonal regulation of postembryonic development in vertebrates | url = | journal = Dev. Growth Diffn | volume = 38 | issue = | pages = 223–231 | doi=10.1046/j.1440-169x.1996.t01-2-00001.x}}</ref><ref>{{cite journal | author = Brown D.D., Cai L. | year = 2007 | title = Amphibian metamorphosis | url = | journal = Developmental Biology | volume = 306 | issue = | pages = 20–33 | doi=10.1016/j.ydbio.2007.03.021}}</ref> og de små cellegruppene som danner voksen kroppsdeler som bein og vinger hos fluen ''[[Bananflue|Drosophila melanogaster]]''.<ref>Cohen, S.M. (1993) Imaginal Disc Development. In Bate and Martinez-Arias (eds.), The Development of Drosophila melanogaster, Cold Spring Harbor Press</ref><ref>{{cite journal | author = Maves L., Schubiger G. | year = 2003 | title = Transdetermination in Drosophila imaginal discs: a model for understanding pluripotency and selector gene maintenance | url = | journal = Current Opinion in Genetics & Development | volume = 13 | issue = | pages = 472–479 | doi=10.1016/j.gde.2003.08.006}}</ref>

== Plantevekst == 
Plantevekst er en prosessen der strukturer dannes og modnes ettersom en plante vokser. Det er studert i [[planteanatomi]] og [[plantefysiologi]] samt plantemorfologi. Planter produserer stadig nytt vev og strukturer gjennom hele livet fra ''[[meristem]]en''<ref>{{cite journal|pages=961–70|pmid= 14505363|year=2003|last1=Bäurle|first1=I|last2=Laux|first2=T|title=Apical meristems: The plant's fountain of youth|volume=25|issue=10|doi=10.1002/bies.10341|journal=BioEssays}}</ref> som ligger på tuppen av organer, eller mellom modnet vev. Dermed har en levende plante alltid embryonale vev. Tilsvarende vekst finnes hos en del primitive dyr som svamper og koraller, men hos de fleste dyr vil derimot alle de kroppsdeler det voksne dyret har, ha bli produsert tidlig. Når slike dyr er født (eller frigjør seg fra egget), har det alle sine kroppsdeler intakt, og fra det punktet av vil det bare vokse større og eldes.

Egenskapene til organiseringen sett i anlegget er ''[[Emergens|emergente egenskaper]]'', egenskaper som er mer enn summen av de enkelte delene. Sammenstillingen av disse vevene og funksjonene til en integrert flercellet organisme utnytter ikke bare egenskapene til de forskjellige deler og prosesser, men også et ganske nytt sett av egenskaper som ikke ville ha vært mulig å forutsi på basis av de separate deler.<ref>Leopold, A. C. ''Plant Growth and Development'', page 183. (New York: McGraw-Hill, 1964).</ref>

=== Vekst ===
''[[Karplanter]]'' begynner fra en enslig encellet zygote, formet ved befruktning av en eggcelle av en sædcelle. Fra dette punktet begynner zygoten å dele seg for å danne et planteembryo gjennom prosessen kjent som ''[[Fosterutvikling|embryogenese]]''. Når dette skjer vil de resulterende cellene organisere seg slik at den ene enden blir den første roten, mens den andre enden danner spissen av et skudd. Hos [[frøplanter]] vil embryoet utvikle én eller flere [[frøblad]]er). Ved utgangen av embryogenese, vil den unge planten ha alle delene som trengs for å begynne i sitt liv. Forplantningsstrukturene dannes imidlertid senere, etter at planten er i stand til å produsere energien den trenger selv.

Med det samme embryoet [[Spiring|spirer]] fra frøet (eller moderplanten hos [[vivipari|levendefødende]] planter) begynner det å produsere flere planteorganer (blader, stengler, og røtter), gjennom prosessen kjent som ''det organogenetiske stadiet''. De nye røttene vokser fra ''rotmeristemen'' som ligger på tuppen av roten, og nye stengler og blader vokse fra ''skuddmeristemen'' som ligger på spissen av skuddet.<ref>{{Cite journal |pages=134–41 |pmid=11169586 |year=2001 |last1=Brand |first1=U |last2=Hobe |first2=M |last3=Simon |first3=R| title=Functional domains in plant shoot meristems |volume=23 |issue=2 |doi=10.1002/1521-1878(200102)23:2<134::AID-BIES1020>3.0.CO;2-3|journal=BioEssays}}</ref> Forgrening oppstår når små klumper av meristem blir igjen på stengelen ettersom den vokser. Disse har ennå ikke gjennomgått [[cellulær differensiering]] for å danne spesialisert vev, og begynner å vokse som tuppen av en ny rot eller skudd. Vekst fra slike meristem på tuppen av en rot eller skudd kalles ''[[primær vekst]]'' og resultater i forlengelsen av at rot eller skudd. ''[[Sekundær vekst]]'' resulterer i utvidelse av en rot eller skudd fra divisjoner av celler i en ''[[kambium]]''.<ref>{{Cite journal|pages=533–41|pmid= 15832381|year=2005|last1=Barlow|first1=P|title=Patterned cell determination in a plant tissue: The secondary phloem of trees|volume=27|issue=5|doi=10.1002/bies.20214|journal=BioEssays}}</ref>

I tillegg til vekst ved celledeling kan en plante vokse gjennom ''celleforlengelse''. Dette skjer når enkeltceller eller grupper av celler blir lengre. Ikke alle planteceller vil vokse til samme lengde. Når celler på den ene siden av en stilk blir lengre og raskere enn celler på den andre siden, vil stammen bøyes til siden av de langsommere voksende celler som resultat. Denne retningsbestemte veksten kan skje som respons på lys ([[fototropisme]]), gravitasjon ([[gravitropisme]]), vann ([[hydrotropisme]]), og fysisk kontakt ([[thigmotropisme]]).

Plantevekst og utvikling styres av egne [[plantehormoner]]er og plantevekstregulatorer.<ref name="ross">Ross, S.D.; Pharis, R.P.; Binder, W.D. 1983. Growth regulators and conifers: their physiology and potential uses in forestry. p. 35–78 ''in'' Nickell, L.G. (Ed.), Plant growth regulating chemicals. Vol. 2, CRC Press, Boca Raton FL.</ref> Nivåene av hormoner  påvirkes av plantens alder, hardførhet mot kulde og dvale. Eksterne faktorer som kan påvirke nivåene av plantehormoner er lengde på dagen, tørke, temperatur og andre ytre miljøforhold. Andre ytre påvirkninger kan komme fra kjemiske forhold rundt rota.

=== Morfologiske variasjon === 
Planter utviser større naturlig variasjon i form og struktur enn de fleste dyr. Mens alle organismer varierer fra individ til individ, utviser planter en ekstra type variasjon. Planter er nemlig [[modulære organismer]], det vil si at delene av et enkeltindivid blir gjentatt, og kan variere i form og struktur fra en repetisjon til den neste. Denne variasjonen er lettest å se i bladene til en plante, men andre organer som stilker og blomster kan vise lignende variasjoner. De tre viktigste årsakene til denne variasjonen er posisjonelle effekter, miljøeffekter og at planten er ung.

=== Utvikling av plantemorfologi === 
Transkripsjonsfaktorer og transkripsjonsregulerende nettverk spiller nøkkelroller i plantenes utforming og deres utvikling. I planteutviklingen er det mange nye transkripsjonsfaktor som dukker opp underveis. Disse er fortrinnsvis koblet til nettverk av celler i utvikling, reproduksjon, og organutvikling, og bidrar til mer komplekse morfologisk landplanter.<ref name="MBE_1767">{{cite journal |last1=Jin JP, et al. | title= An Arabidopsis transcriptional regulatory map reveals distinct functional and evolutionary features of novel transcription factors|journal= Molecular Biology and Evolution | date=juli 2015 |volume=32 |issue=7|doi=10.1093/molbev/msv058 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/32/7/1767.full |pmid=25750178 |pmc=4476157 |pages=1767–1773}}</ref>

== Utviklingsmodellorganismer  == 
Mye av forskningen innenfor utviklingsbiologi de siste tiårene har fokusert på bruk av et lite antall [[modellorganisme]]r. Det har vist seg at det er mange tilfeller av bevaring av utviklingsmekanismer på tvers av dyreriket. Tidlig i utviklingen brukte alle forskjellige arter av virveldyr i hovedsak de samme induktive signaler og de samme genene som koder for regional identitet. Selv invertebrater brukte et lignende repertoar av signaler og genene, selv om de kroppsdeler som dannes er svært forskjellige fra virveldyrenes. De forskjellige modellorganismer har hver sine fordeler som gjør dem egnet som forsøksdyr. På en måte er de «modeller» for hele dyreriket, og i en annen forstand at de er «modeller» for menneskelig utvikling, noe som er vanskelig å studere direkte både av etiske og praktiske grunner. Modellorganismer har vært mest nyttig for å belyse den brede spekteret av egenskaper innenfor utviklingsmekanismer. Jo flere detaljer som er søkt undersøkt, jo mer skiller de seg fra hverandre og fra mennesker. Noe mye brukte modellorganismer:

;Planter:
* [[Vårskrinneblom]] (''Arabidopsis thaliana'')

;Virveldyr:
* Frosk: ''[[Xenopus]]'' (''X.laevis'' og ''X. tropicalis'') <ref>Nieuwkoop, P.D. and Faber, J. (1967) Normal table of Xenopus laevis (Daudin). North-Holland, Amsterdam.</ref><ref>{{cite journal | author = Harland R.M., Grainger R.M. | year = 2011 | title = Xenopus research: metamorphosed by genetics and genomics | journal = Trends in Genetics | volume = 27 | issue = | pages = 507–515 | doi=10.1016/j.tig.2011.08.003 | pmid=21963197 | pmc=3601910}}</ref> Lett å formere, egg med store og tydelige embryo. Spesielt egnet for mikrokirurgi
* [[Sebrafisk]]: ''Danio rerio''<ref>{{cite journal | author = Lawson N. D., Wolfe S. A. | year = 2011 | title = Forward and Reverse Genetic Approaches for the Analysis of Vertebrate Development in the Zebrafish | url = | journal = Developmental Cell | volume = 21 | issue = | pages = 48–64 | doi=10.1016/j.devcel.2011.06.007}}</ref> Lett å formere. Genomet er kartlagt. Arten er godt representert akvariehandelen og er derfor lett tilgjengelig
* [[Tamhøns|Høns]]: ''Gallus gallus''<ref>{{cite journal | author = Hassan Rashidi V.S. | year = 2009 | title = The chick embryo: hatching a model for contemporary biomedical research | url = | journal = BioEssays | volume = 31 | issue = | pages = 459–465 | doi=10.1002/bies.200800168}}</ref> Tidlige stadier lik pattedyr, men mikrokirurgi er enklere. Høns har store embryo og er kommersiell tilgjengelige med lav pris.
* [[Husmus]]: ''Mus musculus'' <ref>Behringer, R., Gertsenstein, M, Vintersten, K. and Nagy, M. (2014) Manipulating the Mouse Embryo. A Laboratory Manual, Fourth Edition. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.</ref> En pattedyr med kartlagt genom, lett og formere og siden den er et pattedyr kan resultatene vanligvis overføres direkte til menneske
;Virvelløse dyr:
* [[Bananflue]]: ''[[Bananflue|Drosophila melanogaster]]''<ref>{{cite journal | author = St Johnston D | year = 2002 | title = The art and design of genetic screens: Drosophila melanogaster | url = | journal = Nat Rev Genet | volume = 3 | issue = | pages = 176–188 | doi=10.1038/nrg751 | pmid=11972155}}</ref> God embryo forsyning. Genomet er kartlagt.
* Nematode: ''[[Caenorhabditis elegans]]''<ref>Riddle, D.L., Blumenthal, T., Meyer, B.J. and Priess, J.R. (1997) C.elegans II. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY.</ref> Lett å formere. Genomet er kartlagt. Lave kostnader.
Også populært for noen formål har vært [[kråkeboller]]<ref>{{cite journal | author = Ettensohn C.A., Sweet H.C. | year = 2000 | title = Patterning the early sea urchin embryo | url = | journal = Curr. Top. Dev. Biol. | volume = 50 | issue = | pages = 1–44 }}</ref> og [[sekkdyr]].<ref>{{cite journal | author = Lemaire P | year = 2011 | title = Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates | url = | journal = Development | volume = 138 | issue = | pages = 2143–2152 | doi=10.1242/dev.048975}}</ref> For studier av regenerering brukes gjerne [[salamandere]], først og fremst [[axolotl]] (''Ambystoma mexicanum''),<ref>{{cite journal | author = Nacu E., Tanaka E.M. | year = 2011 | title = Limb Regeneration: A New Development? | url = | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 27 | issue = | pages = 409–440 | doi=10.1146/annurev-cellbio-092910-154115}}</ref> og også [[flatormer]] som ''Schmidtea mediterranea''.<ref name="Reddien P.W., Alvarado A.S. 2004 725–757"/> [[Vev (biologi)|Vevskulturer]] dannet fra stamceller (såkalte «organoider») har også blitt vist kan fungere som effektive modeller for deler av utvikling i organer.<ref>{{cite journal | author = Ader M., Tanaka E. M. | year = 2014 | title = Modeling human development in 3D culture | url = | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 31 | issue = | pages = 23–28 | doi = 10.1016/j.ceb.2014.06.013 }}</ref> Planteutvikling har fokusert på [[vårskrinneblom]] ''Arabidopsis thaliana'' som modellorganisme.<ref>Weigel, D. and Glazebrook, J. (2002) Arabidopsis. A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY.</ref>

== Se også ==
* [[evolusjonær utviklingsbiologi]] 
* [[Befruktning]] 
* [[gennettverk]] 
* [[Signaltransduksjon]]
* [[Transkripsjonsfaktor]]

== Referanser ==
<references />

== Litteratur ==
*[[Scott F. Gilbert|Gilbert, S. F]]. (2013). ''Developmental Biology''. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates Inc.
*Slack, J. M. W. (2013). ''Essential Developmental Biology''. Oxford: Wiley-Blackwell.
*Wolpert, L. and Tickle, C. (2011). ''Principles of Development''. Oxford and New York: Oxford University Press.

== Eksterne lenker == 
{{Wikibooks}}
* [http://www.sdbonline.org/ Society for Developmental Biology]
* [http://www.sdbcore.org/ Collaborative resources]
* [http://10e.devbio.com/ Developmental Biology - 10th edition]
* [http://bcs.wiley.com/he-bcs/Books?action=index&bcsId=7612&itemId=0470923512 Essential Developmental Biology 3rd edition]
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Utviklingsbiologi]]