Redigerer Tobakksmosaikkvirus

[[Fil:TobaccoMosaicVirus.jpg|thumb|]]
'''Tobakksmosaikkvirus''' (TMV) er et enkelstrenget [[RNA]]-[[virus]] av familien [[virgaviridae]]. TMV er hovedsakelig et plantepatogen, og infeksjon kan konstateres hos nær 200 arter. De spenner over 30 plantefamilier,<ref>Talbot N. J., 2004 Plant pathogen interactions, Annual plant reviews volume 11, Blackwell publishing, kap 2, s.249</ref> men særlig viktige er [[tobakkslekten]] og [[Søtvierfamilien|potetslekten]].<ref name="Apsnet">http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/viruses/Pages/TobaccoMosaic.aspx {{Wayback|url=http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/viruses/Pages/TobaccoMosaic.aspx |date=20130305130044 }} Lest mars 2013</ref> Alt fra 1800-tallet beskrives TMVs store skade på særlig tobakksplanter. På den tiden var årsaken til sykdommen en stor gåte, for noen kjennskap til virus hadde man ikke da.<ref name="Zaitlin">Zaitlin M., 1998 Discoveries in plant biology, the discovery of the causal agent of the tobacco mosaic diesese, Co., Ltd. Hong Kong s.105-110</ref> Man regner nå TMV som det første oppdagede virus.<ref name="ID109">http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109 {{Wayback|url=http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109 |date=20151117015123 }} Lest mars 2013</ref> TMV ble viktig for virologiens utvikling<ref name="Zaitlin"/> og viruset brukes nå i mange molekylærbiologiske sammenhenger, som blant annet genmanipulering av planter for eksempel for produksjon av [[antibiotika]].<ref name="Takamatsu">Takamatsu N. Ishikawa M. Meshi T. and Okada Y., 1987 Expression of bacterial chloramphenicol acetyltransferase gene in tobacco plants mediated by TMV-RNA, EMBO-journal vol. 6 s.307-311</ref>

== Historie ==
[[Adolf Mayer]], en tysk kjemiker sent på 1800-tallet, var den første som beskrev TMVs effekter i tobakksplanter. Han så at flere tobakksåkre i Nederland ble nedlagt grunnet sykdomsspredning, og det var Mayer som gav sykdommen navnet «tabakmosaikkrankheit». Mayer ville forstå sykdommen, og prøvde om forskjeller i næring, lys eller temperatur kunne forårsake symptomene. Han så også etter sopper og parasitter men fant intet som kunne forklare sykdommen. Til slutt oppdaget Mayer at sevje fra smittede planter kunne være en smittekilde til andre friske planter. Ved å følge «[[Kochs postulat]]» var han så den første som klarte å overføre viruset fra en syk til en frisk plante. Mayer gjorde flere forsøk på å dyrke viruset, men mislyktes fordi kjennskap om virus ennå ikke fantes.<ref name="Zaitlin"/> Virus kunne først studeres når [[elektronmikroskop]]et kom på 1930-tallet.<ref>Roingeard P., 2008 History of Biology and the Cell, Viral detection by electronmicroscopy: past, present and future, Biol. Cell vol. 100 s.491–501</ref><ref name="Nationalencyklopedin">{{bokref |titel=Nationalencyklopedin. Bd 16 |efternamn= |förnamn= |författarlänk= |medförfattare= |år=1996 |utgivare=Bra böcker |utgivningsort=Höganäs |isbn=91-7024-619-X |sid=521–522, "virologi"}}</ref>

[[Martinus Willem Beijerinck|Martin Beijerinck]] (1851–1931) og [[Dmitrij Ivanovskij]] (1864–1920) var de som kom frem til at organismen var for liten til å være en [[Bakterier|bakterie]].<ref name="Zaitlin" /> Nå vet man at det dreide seg om et virus. TMV regnes som det første oppdagede viruset.<ref name="ID109" /> TMV har vært viktig for [[virologiens historie|virologiens utvikling]].<ref name="Zaitlin" /> Viruset har også hjulpet til ved forbedring og bruk av ny teknikk innen genetikken.<ref name="Klug">Klug A., 1999 The tobacco mosaic virus particle: structure and assembly, Phil. Trans. R. Soc. London B. vol. 354, s.531-535</ref>

== Struktur ==
[[Fil:TMV structure full.png|300px|right|thumb|Skjematisk skisse av TMV: 1. [[RNA]], 2. Kapsider, 3. [[Kapsid]]]]
TMV er et enkelstrenget [[RNA-virus]]. TMV har en relativt enkel struktur og er et godt eksempel på et stavformet virus.<ref name="Klug"/> Virusets RNA koder for fire sorter proteiner. Proteinene 130K og 180K bruker viruset for [[DNA-replikasjon|replikering]], proteinet 30K trenger TMV for forflytning mellom planteceller og kapselprotein (coat [[protein]]) er nødvendig for oppbygning av viruskapselen ([[kapsid]]en).<ref name="Takamatsu" /><ref name="pbd">http://www.pbd.org Lest mars 2013</ref> Kapsiden er hos TMV et heliksformet skall som omslutter arvemassen.<ref>http://www.microbiologybytes.com Lest mars 2013</ref>

== Symptomer hos planter ==
Symptombildet hos TMV-infiserte planter varierer og avhenger blant annet av hvilken art viruset infiserer og hvilken alder den infiserte planten har. Miljøet planten vokser i og hvilken stamme av TMV som har infisert, har også betydning for symptomene. De vanligste symptomer hos rammede planter er mosaikkmønster eller marmorering av infiserte plantedeler, særlig bladene. Selv [[nekrose]], forkrympede eller krøllede blader og gulfarging av vev kan inntreffe. Hos infiserende tomatplanter kan også dårlig avkastning, forvrenkte frukter, ujevn farge på frukten eller forsinket fruktmodning forekomme.<ref name="Apsnet" />

== Infeksjonssyklus ==
=== Infeksjon ===
Til forskjell fra mange andre plantevirus spres TMV ikke med insekter som vektorer.<ref name="Daff">http://www.daff.qld.gov.au/documents/PlantIndustries_FruitAndVegetables/Tobamoviruses.pdf{{Død lenke|dato=mars 2021 |bot=InternetArchiveBot }} Lest mars 2013</ref> Imidlertid finnes det laboratoriestudier utførte på humler som viser at det kan forekomme.<ref>Okada K., Kusakari S-i., Kawaratani M., Negoro J-i., Ohki S. T., Osaki T., 2000 Tobacco mosaic virus Is Transmissible from Tomato to Tomato by Pollinating Bumblebees, Journal of General Plant Pathology, Vol. 66 s. 71-74</ref> TMV kan spres ved at en infisert plante kommer i direkte kontakt med en frisk plante. Det er ikke uvanlig at viruset også spres via kontaminerte verktøy eller klær.<ref name="ext">{{Webbref|url=http://www.extension.umn.edu/distribution/horticulture/dg1168.html |titel=Arkiverade kopian |hämtdatum=2012-06-23 |arkivurl=https://web.archive.org/web/20120614075040/http://www.extension.umn.edu/distribution/horticulture/dg1168.html |arkivdatum=2012-06-14 }} Lest mars 2013</ref>

TMV er et svært stabilt virus som kan overleve mange måneder uten noen plante som vert.<ref name="Daff" /> Sigarer, sigarretter og pipetobakk fra infiserte planter kan kontaminere hender. Viruset kan dermed spres til andre vekster når de håndteres av kontaminerte hender.<ref name="ext" /> Frø kan også smittes av viruset, og når de så gror blir planten infisert.<ref name="Apsnet" /> Ettersom viruset selv ikke har noen aktiv mekanisme for å trenge seg gjennom celleveggen hos planter trenger den mekanisk forårsakede skader på planten. Disse skadene kan for eksempel oppstå ved at insekter tygger på planten, vegetativ forøkning eller menneskelig håndtering (beskjæring, dyrking, innhøsting).<ref name="ext" />

=== Spredning i planteverdenen ===
Planteceller er innesluttet av en [[cellevegg]] bestående av cellulose. Det gjør det vanskelig for en viruspartikkel å forflytte seg mellom celler. TMV utnytter derfor spesifikke intercellulære forbindelser kalt [[Plasmodesmata|plasmodesmer]], for å kunne spre seg i infiserte planter. For å ta seg gennom [[plasmodesmata]] trenger viruset også særlige transportproteiner. TMVs transportprotein har evne til å utvide plasmodesmaten slik at viruset kan ta seg gjennom til neste celle.<ref>Geisman-Cookmeyer D. and Lommel  S. A., 1993 Alanine Scanning Mutagenesis of a plant virus movement protein identifies three functional domains, Americam society of plant physiologists, The plant cell, vol. 5, s. 973-982</ref> Viruset tar så over metabolismen i vekstcellen.

===Replikering===
Nå viruset er trengt inn i en plantecelle må den først fri seg fra sitt beskyttende hylster ([[kapsid]]) for å frigjøre sitt [[RNA]]. Hylsteret har kjemiske egenskaper som endrer seg avhengig av i hvilket miljø viruset befinner seg. Utenfor cellen er kalsiumkonsentrasjonen relativt høy og kapsidens proteiner stabile. Men inne i cellen, der det et lavt kalsiumnivå, repellerer proteinene hverandre. Det medfører at kapsiden åpner seg og at arvemassen kan ta seg ut i vertscellen.<ref name="pbd" /> Når RNAet vel er frigjort begynner replikeringen og dannelsen av nye virus. TMV begynner med å syntetisere nytt RNA til avkommet og deretter protein for oppbygning av viruskapsel. Når syntesen har avtatt blir det nyproduserte RNAet innkapslet og de nydannede virus kan sån spre seg videre til andre planteceller.<ref>Buck W. K., 1999 Replication of tobacco mosaicvirus RNA, The Royal Society, Biological Sciences, Vol. 354, s. 1383</ref>

== Referanser ==
<references/>

== Litteratur ==
* [[Dmitrij Josifovitsj Ivanovskij|Ivanovski, D.]] (1892): Izv. imp. Akad. Nauk. 35, 67.
* [[Adolf Mayer|Mayer, A.]] (1886): ''Ueber die Mosaikkrankheit des Tabaks.'' Die landwirtschaftlichen Versuchs-Stationen 32, S.&nbsp;451–467.
* Bawden, F. C., Pirie, N. W., [[John Desmond Bernal|Bernal]], J. D., Fankuchen, I. (1936): ''Liquid Crystalline Substances from Virus-infected Plants''. Nature 138, S.&nbsp;1051f. Med utførlig kommentar i: ''Crystals that Flow. Classic papers from the history of liqid crystals.'' Compiled with translation and commentary by T. J. Sluckin et al.; Taylor & Francis, London and New York 2004. ISBN 0-415-25789-1
* [[Aaron Klug|Klug]], A. (1983): ''Vom Makromolekül zum biologischen Molekülverband.'' (Nobelvortrag Stockholm 1982.) Angewandte Chemie 95, S.&nbsp;579–596.
* {{cite book | last = Creager | first = Angela N. H. | name-list-format = vanc |title=The life of a virus: tobacco mosaic virus as an experimental model, 1930–1965 | url = https://archive.org/details/isbn_9780226120263 | url-access = registration |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |year=2002 |isbn=978-0-226-12026-3 }}
* ''Flue-cured tobacco field manual'' published R.J.Reynolds Tobacco Company, Winston-Salem, North Carolina, 1995

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Virus]]
[[Kategori:Modellorganismer]]
[[Kategori:Medisinsk historie]]