Redigerer Tannhvaler

{{Taksoboks
| bilde=Delphinapterus leucas in shallows.jpg
| bildetekst=<small>[[Hvithval]] (''Delphinapterus leucas'')</small>
| norsknavn=tannhvaler
| vitenskapsnavn=Odontoceti <br /><small>[[:wikispecies:Flower|Flower]], [[1867]]</small>
| regnum = [[Dyreriket]]
| phylum = [[Ryggstrengdyr]]
| classis = [[Pattedyr]]
| ordo = [[Klovdyr]]
| infraordo = [[Hvaler]]
| alder=[[eocen]]  (ca. 35 [[million]]er år)
}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=70
| habitat=marint og limnisk
| utbredelse=alle [[Hav|havområder]] og noen [[elv]]esystemer
}}
* se [[#Inndeling|inndeling]]!
{{Taksoboks-slutt}}
'''Tannhvaler''' (Odontoceti) er en [[Gruppe (biologi)|gruppe]] [[hvaler]] som har [[kjeve]]r utrustet med [[Tann|tenner]], i motsetning til [[bardehvaler|bardehvalene]] (Mysticeti) som har fått tennene omdannet til [[barder]] i overkjeven. Det finnes omkring 70 ulike [[art]]er med tannhvaler.

== Beskrivelse ==
[[Fil:Mother and baby sperm whale.jpg|thumb|left|[[Spermhval]]ku med kalv]]
Tannhvalene er sannsynligvis den eldste av de to primærgruppene med hvaler. De startet trolig sin [[evolusjon]]ære utvikling som gruppe alt for omkring 60–50 [[millioner]] år siden. Tannhvalene viser også større [[genetisk variasjon]] enn bardehvalene, også med hensyn til fysisk størrelse, men de blir ikke på langt nær like store. Hannen (oksen) blir imidlertid større enn hunnen (kua).

Tannhvalene har relativt små [[hode]]r i forhold til kroppen, unntatt [[spermhval]]en som har et enormt hode. Alle tannhvaler har [[blåsehull]] med kun en pusteåpning, som bare brukes til respirasjon, ettersom tannhvaler antas å mangle luktesans fullstendig. Kjevene er utstyrt med tenner, men disse er ikke alltid like funksjonelle. Hos noen tannhvaler bryter ikke tennene ut av gummene. Disse bruker gjerne en sugeteknikk når de fanger byttedyr. Den fremre parten av hodet kalles gjerne [[snute]]n, men hos noen arter er snuten av en slik utforming at den kalles et [[nebb]]. [[Hvalnebb]] er imidlertid egentlig å betrakte som snuter.

Kroppen er strømlinjeformet og gir minimal motstand i vannet. [[Spekk]]laget varierer i henhold til [[habitat]]et. Arter som tilbringer mye tid i [[Arktis]] eller [[Antarktis]] har betydelig tykkere spekklag enn de som holder til i varmere farvann, der mange av artene er relativt små og hurtige. Hos noen arter utgjør hodet nærmere en tredjedel av kroppen, mens andre har et forholdsvis lite hode. Noen arter har også markert nakke som gjør hodet mer bevegelig.

Den største av alle tannhvalene er spermhvalen, som kan bli opp mot tjue [[meter]] lang og femti [[tonn]] tung. Spermhvalen er imidlertid unik hva størrelse angår. Man kan nemlig hevde at tannhvalene består av små og mellomstore hvaler med tydelig [[kjønn]]spreg. Hannene er altså generelt større enn hunnene. Den minste av alle hvaler er den lille [[hektordelfin]]en. Den blir normalt kun 1,2-1,5 meter lang og veier vanligvis 35-60 kg (i snitt ca. 48 kg).

== Habitat ==
[[Fil:Inia-2.jpg|thumb|right|[[Amazonasdelfin]]]]
Tannhvalene lever helst i [[havet]], men blant disse dyrene finnes også noen arter som lever i [[ferskvann]] hele eller deler av livet, for eksempel [[elvedelfiner|elvedelfinene]]. Elvedelfinene holder til i noen av verdens største elevesystemer, med unntak av en art som både habiterer elver og kystnære havstrøk langs [[Atlanterhavet|atlanterhavskysten]] av [[Brasil]]. De fleste andre tannhvaler holder til i kystnære strøk, men noen arter trives også på åpent hav med store havdyp. Dette gjelder eksempelvis [[spermhval|spermhvaler]] og [[nebbhvaler]], der artene er kjent for sine utrolige dykk ned i havdypet.

== Atferd og matvaner ==
[[Fil:SpinnerDolphinsoffKauai 1999-03-15.jpg|thumb|left|[[Skruedelfin]]er i [[flokk]]]]
De fleste artene er sosiale og danner [[flokk]]er. Flokkene kan bestå av alt fra 2-3 dyr til flere tusen dyr. Noen dyr lever også i en solitær tilværelse. Store flokker dannes helst når hvalene migrerer mellom beiteplassene gjennom [[sesong]]en, men av og til dannes det også slike kjempeflokker om tilgangen på mat er spesielt gunstig.

Normalflokken består som regel av et antall voksne hunner og deres avkom og kalles gjerne en ''mødreflokk'' eller ''haremsflokk''. Unge hanner forlater mødreflokken når de blir kjønnsmodne og danner ofte egne ''ungkarsflokker'', mens unge hunner gjerne blir i haremsflokken. Senere i livet forlater de eldre hannene ungkarsflokken og danner mindre ''hannflokker '' eller blir solitære. Voksne hanner og hunner kommer sjelden sammen, annet enn i paringstiden, sesongvis migrering mellom beiteplasser, og spesielt store etegilder.

=== Matvaner ===
De fleste artene fanger byttet med tennene, men noen bruker også en sugeteknikk for å snappe det. Flere [[delfiner|delfinarter]] har utviklet avanserte former for jakt på bytte, eksempelvis gjennom å strande [[fisk]] og spise den på land. Under selve strandingen samarbeider gjerne to eller flere dyr om å jage fisken på land. En art, [[spekkhogger]], jakter også på marine pattedyr, og noen populasjoner jakter nesten utelukkende på [[seler]]. Arter som regnes som dypdykkere, spiser helst [[blekksprut]] som de fanger i dypet, mens kystartene helst spiser fisk og [[skjelldyr]].

=== Ekkolokalisering ===
[[Fil:Delfinekko.gif|thumb|right|[[Ekkolokalisering]]]]
Tannhvalene bruker [[ekkolokalisering]] ([[biosonar]]) for å lokalisere byttedyr og for å orientere seg i stummende mørke. De har derfor godt utviklet [[hørsel]]. Ekkolokaliseringsorganet sitter trolig i pannekulen, som kalles en ''melon'' eller ''hvalmelon'', som alle tannhvaler har (om enn ikke alltid like synlig). Hvalenes biosonar har en rekke fellestrekk med [[elektronikk|elektroniske]] [[måleinstrument|instrument]]er som [[ekkolodd]] og [[sonar]].

Hos hvaler kan ekkolokalisering deles inn i to typer; ''fløyting'' og ''klikking''. Fløytingen består av kontinuere [[FM]] lyder, med en [[frekvens]] på opp mot 60 [[kHz]]. Ikke alle hvaler kan fløyte, men hos de hvaler som kan det, følger gjerne fløytelyden klikkingen. Klikkingen består av korte [[smalbånd]]slyder (40–200 [[µs]]), med en frekvens på 35-160 kHz (avhengig av art, jo mindre des mer høyfrekvent) og en intensitet på 150-227 [[desibel|dB]]. I praksis betyr dette at ulike arter har ulik nytte av sin biosonar. Store arter har lenger rekkevidde, men får trolig en mindre detaljert bilde tilbake. Mennesker ikke kan oppfatte ultralyd uten bruk av audioelektroniske hjelpemidler, men i beste fall høre lyd i området 20 [[Hz]]-20 kHz.

Tannhvaler har normalt godt utviklet syn, men blant elvedelfinene er synet normalt dårlig utviklet. En art er også helt [[blind]]. Disse artene er derfor i større grad avhengig av ekkolokalisering for å kunne orientere seg og fange føde.

=== Dykking ===

Alle hvaler er gode dykkere, men tannhvalene er de beste. Selv om hvalen er et pattedyr unngår den [[dykkesyke]]. Når en hval dykker dypere enn 100 meter, kollapser lungene ettersom trykket øker, og den komprimerte luften presses inn det respiratoriske treet som motstår trykket fordi hvaler har brusk i veggene, helt ned til de terminale bronkiolene. Brusken gjør at hvalen tåler trykket. Fra disse respiratoriske gangene kan ikke [[nitrogen]]et trekke seg inn i [[blod]]banen, slik at dykkersyke kan oppstå.

Hvalene har utviklet mange av de samme tilpasningene til dykking som finnes hos [[seler]]. Hvalene har blant annet økt kapasitet for lagring av [[oksygen]] som følge av et stort blodvolum med høye [[hematokrit]]verdier (andeler med [[røde blodlegemer]] målt i [[prosent]]) og høye konsentrasjoner av [[myoglobin]] (et [[protein]] som er viktig for å transportere oksygen til musklene) i [[muskulatur]]en. Det er også kjent at hvaler kan regulere [[hjerte]]frekvensen under dykking – såkalt ''bradycardia'', men artene har sannsynligvis ulike forutsetninger og behov. Behovet er størst hos de arter som dykker dypest, og derfor trolig også best utviklet.

[[Fil:Cuviers beaked whale-swfsc.jpg|thumb|[[Blekhodenebbhval]] (''Ziphius cavirostris'')]]
[[Spermhval]] er sannsynligvis den arten som kan dykke dypest av alle [[pattedyr]], trolig helt ned mot 3&nbsp;000 [[meter]] under havoverflaten, men slike dypdykk har aldri latt seg bekrefte. Spermhvalen kan imidlertidd være neddykket opp mot 120 [[minutt]]er av gangen (noen hevder opp mot 190 minutter<ref>{{Kilde www |url=http://www.bio.ntnu.no/users/eugens/Hvalkompendium_nedlasting_2003.pdf |tittel=Eugen Gravningen Sørmo. 2003. «Hval i norske og tilstøtende farvann», side 8. Institutt for biologi, NTNU |besøksdato=2007-02-27 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20090927041838/http://www.bio.ntnu.no/users/eugens/Hvalkompendium_nedlasting_2003.pdf |arkivdato=2009-09-27 |url-status=død }}</ref>)). Det er imidlertid [[blekhodenebbhval]]en som innehar den offisielle verdensrekorden i dypdykking for pattedyr. Den lød på 1&nbsp;899 meter og ble gjort i et dykk som varte i 85 minutter.<ref>[http://www.cdnn.info/news/industry/i061017a.html «It's official: New free-diving record is 1,899 meters (6,230 feet)». CYBER DIVER News Network. SPAIN (17 Oct 2006)]</ref> Den rekorden ble imidlertid ettertrykkelig slettet, da en annen blekhodenebbhval dykket til {{nowrap|2 992 m}} utenfor kysten av California noen år senere.<ref name="Schorr ''et al.'' (2014)">Schorr, G. S., Falcone, E. A., Moretti, D. J., & Andrews, R. D. (2014). First long-term behavioral records from Cuvier’s beaked whales (''Ziphius cavirostris'') reveal record-breaking dives. ''PloS one'', '''9'''(3), e92633. doi:[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092633 10.1371/journal.pone.0092633]</ref> Generelt regnes også gruppen av [[nebbhvaler]] som de beste dykkerne av alle hvalene. Flere av artene kan trolig dykke ned mot 1&nbsp;000-1&nbsp;500 meter eller mer.

== Inndeling ==
Inndelingen følger [[Society for Marine Mammalogy]] og er i henhold til Committee on Taxonomy (2022).<ref name="Committee on Taxonomy (2022)"/>
{{Tre}}
* [[tannhvaler|Odontoceti]], tannhvaler
** [[spermasetthvaler|Physeteroidea]], spermasetthvaler
*** [[spermhvalfamilien|Physeteridae]], spermhvalfamilien
**** ''[[spermhvalslekten|Physeter]]'', spermhvalslekten
***** ''[[spermhval|P. macrocephalus]]'', spermhval
*** [[dvergspermhvalfamilien|Kogiidae]], dvergspermhvalfamilien
**** ''[[dvergspermhvalslekten|Kogia]]'', dvergspermhvalslekten
***** ''[[pygmespermhval|K. breviceps]]'', dvergspermhval
***** ''[[dvergspermhval|K. sima]]'', dvergspermhval
** [[Ziphioidea]]
*** [[nebbhvaler|Ziphiidae]], nebbhvalfamilien
**** ''[[Berardius]]'' ([[kjempenebbhvaler]])
***** ''[[sørlig kjempenebbhval|B. arnuxii]]'', sørlig kjempenebbhval
***** ''[[nordlig kjempenebbhval|B. bairdii]]'', nordlig kjempenebbhval
***** ''[[dvergkjempenebbhval|B. minimus]]'', (dvergkjempenebbhval eller satokjempenebbhval)
**** ''[[Hyperoodon]]'' ([[ekte nebbhvaler]])
***** ''Hyperoodon ampullatus'' ([[nebbhval]], [[andehval]])
***** ''Hyperoodon planifrons'' ([[sørnebbhval]])
**** ''[[Indopacetus]]'' ([[indo-stillehavsspissnebbhvaler]])
***** ''Indopacetus pacificus'' ([[indo-stillehavsspissnebbhval]], [[longmanspisshval]])
**** ''[[Mesoplodon]]'' ([[spissnebbhvaler]], [[spissnebbhvalslekten]])
***** ''Mesoplodon bidens'' ([[nordspisshval]], spisshval, sowerbys spisshval)
***** ''Mesoplodon bowdoini'' ([[andrewsspisshval]])
***** ''Mesoplodon carlhubbsi'' ([[buespisshval]])
***** ''Mesoplodon densirostris'' ([[blainvillespisshval]])
***** ''Mesoplodon europaeus'' ([[gervaisspisshval]])
***** ''Mesoplodon ginkgodens'' ([[ginkgospisshval]])
***** ''Mesoplodon grayi'' ([[grayspisshval]])
***** ''Mesoplodon hectori'' ([[hektorsspisshval]])
***** ''Mesoplodon layardii'' ([[layardspisshval]])
***** ''Mesoplodon mirus'' ([[truespisshval]])
***** ''Mesoplodon perrini'' ([[perrinspisshval]])
***** ''Mesoplodon peruvianus'' ([[dvergspisshval]])
***** ''Mesoplodon stejnegeri'' ([[stejnegerspisshval]])
***** ''Mesoplodon traversii'' / ''Mesoplodon bahamondi'' ([[bahamondespisshval]])
**** ''[[Tasmacetus]]'' (tasmansk nebbhval)
***** ''Tasmacetus sheperdi'' ([[tasmansk nebbhval]], [[shepherdnebbhval]])
**** ''[[Ziphius]]''
***** ''Ziphius cavirostris'' ([[blekhodenebbhval]])
** 	[[Platanistoidea]], indiske elvedelfiner
*** [[Platanistidae]], gangesdelfinfamilien
**** ''[[Platanista]]''
***** ''[[gangesdelfin|P. gangetica]]'', gangesdelfin
***** ''[[indusdelfin|P. minor]]'', indusdelfin
** 	[[Lipotoidea]], kinesiske elvedelfiner
*** [[Lipotidae]], yangtzedelfinfamilien
**** ''[[Lipotes]]''
***** ''[[baijidelfin|L. vexillifer]]'', baijidelfin (mulig utryddet rundt årtusenskiftet)
** [[søramerikanske elvedelfiner|Inioidea]], søramerikanske elvedelfiner
*** [[Iniidae]], amazonasdelfinfamilien
**** ''[[Inia]]''
***** ''[[amazonasdelfin|I. geoffrensis]]'', amazonasdelfin
*** [[Pontoporiidae]], laplatadelfinfamilie
**** ''[[Pontoporia]]''
***** ''[[laplatadelfin|P. blainvillei]]'', laplatadelfin
** 	[[Delphinoidea]]
*** [[narhvaler|Monodontidae]], narhvalfamilien
**** ''[[Delphinapterus]]''
***** ''[[hvithval|D. leucas]]'', hvithval
**** ''[[Monodon]]''
***** ''[[narhval|M. monoceros]]'', narhval
*** [[delfiner|Delphinidae]], delfinfamilien, 37 arter
**** [[klassiske delfiner|Delphininae]], klassiske delfiner
***** ''[[vanlige delfiner|Delphinus]]'', vanlige delfiner
****** ''[[gulflankedelfin|D. delphis]]'', gulflankedelfin
***** ''[[Lagenodelphis]]''
****** ''[[borneodelfin|L. hosei]]'', borneodelfin, sarawakdelfin
***** ''[[Sousa (slekt)|Sousa]]'', pukkelryggdelfiner
****** ''[[kamerunpukkeldeldelfin|S. teuszii]]'', kamerunpukkeldeldelfin
****** ''[[kinapukkeldelfin|S. chinensis]]'', kinapukkeldelfin, kinahvitdelfin
****** ''[[indiapukkeldeldelfin|S. plumbea]]'', indiapukkeldeldelfin
****** ''[[australpukkeldelfin|S. sahulensis]]'', australpukkeldelfin<ref name="Zielinski (2014)"/>
***** ''[[Sotalia]]'', søramerikanske deltadelfiner
****** ''[[brasildeltadelfin|S. fluviatilis]]'' brasildeltadelfin
****** ''[[guyanadeltadelfin|S. guianensis]]'' guyanadeltadelfin, ctero
***** ''[[Stenella]]'', (flekk-, stripe- og skruedelfiner)
****** ''[[hvitflekkdelfin|S. attenuata]]'', hvitflekkdelfin
****** ''[[clymenedelfin|S. clymene]]'', clymenedelfin
****** ''[[stripedelfin|S. coeruleoalba]]'', stripedelfin
****** ''[[flekkdelfin|S. frontalis]]'', flekkdelfin
****** ''[[skruedelfin|S. longirostris]]'', skruedelfin
***** ''[[tumlere|Tursiops]]'', tumlere
****** ''[[indiatumler|T. aduncus]]'', indiatumler<ref name="Reeves et al. (2003)"/><ref name="Rice (1998)"/><ref name="Zipcode Zoo"/>)
****** ''[[tumler|T. truncatus]]'', tumler
**** [[Lissodelphininae]], (flekk- og slettdelfiner)
***** ''[[Cephalorhynchus]]'' flekkdelfiner, svart-hvite delfiner
****** ''[[commersondelfin|C. commersonii]]'', commersondelfin
****** ''[[chiledelfin|C. eutropia]]'', chiledelfin
****** ''[[heavisidedelfin|C. heavisidii]]'', heavisidedelfin, bengueladelfin
****** ''[[hektordelfin|C. hectori]]'', hektordelfin
***** ''[[slettdelfiner|Lissodelphis]]'', slettdelfiner
****** ''[[nordslettdelfin|L. borealis]]'', nordslettdelfin
****** ''[[sørslettdelfin|L. personii]]'', sørslettdelfin
**** [[grindhvaler og melonhodedelfiner|Globicephalinae]], grindhvaler og melonhodedelfiner
***** ''[[dvergspekkhogger|Feresa]]''
****** ''[[dvergspekkhogger|F. attenuata]]'', dvergspekkhogger
***** ''[[grindhvaler|Globicephala]]'', grindhvaler
****** ''[[kortfinnegrindhval|G. macrorhynchus]]'', kortfinnegrindhval
****** ''[[grindhval|G. melas]]'', grindhval
***** ''[[arrdelfin|Grampus]]''
****** ''[[arrdelfin|G. griseus]]'', arrdelfin
***** ''[[Orcaella]]''
****** ''[[irrawadydelfin|O. brevirostris]]'', irrawadydelfin
****** ''[[stubbfinnedelfin|O. heinsohni]]'', stubbfinnedelfin
***** ''[[Peponocephala]]''
****** ''[[melonhodedelfin|P. electra]]'', melonhodedelfin
***** ''[[halvspekkhogger|Pseudorca]]''
****** ''[[halvspekkhogger|Pseudorca crassidens]]'', halvspekkhogger
***** ''[[Steno]]''
****** ''[[nebbdelfin|S. bredanensis]]'', nebbdelfin
**** [[spekkhoggere|Orcininae]], spekkhoggere
***** ''[[spekkhogger|Orcinus]]''
****** ''[[spekkhogger|Orcinus orca]]'', spekkhogger
**** [[Incertae sedis]]
***** ''[[Lagenorhynchus]]''
****** ''[[kvitskjeving|L. acutus]]'', kvitskjeving
****** ''[[kvitnos|L. albirostris]]'', kvitnos
****** ''[[svartkinndelfin|L. australis]]'', svartkinndelfin
****** ''[[korsdelfin|L. cruciger]]'', korsdelfin
****** ''[[kortsnutedelfin|L. obliquidens]]'', kortsnutedelfin
****** ''[[mørkdelfin|L. obscurus]]'', mørkdelfin

== Referanser ==
<references>
<ref name="Committee on Taxonomy (2022)">Committee on Taxonomy. 2022. ''[https://marinemammalscience.org/science-and-publications/list-marine-mammal-species-subspecies/ List of marine mammal species and subspecies].'' Society for Marine Mammalogy, www.marinemammalscience.org, consulted on 2022-09-07</ref>

<ref name="Reeves et al. (2003)">Reeves, R.R., Smith, B.D., Crespo, E.A. and di Sciara, G.N. (compilers) 2003. Dolphins, Whales and Porpoises: 2002-2010 Conservation Action Plan for the World's Cetaceans. IUCN/SSC Cetacean Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.</ref>

<ref name="Rice (1998)">Rice, Dale W. 1998. Marine Mammals of the World: Systematics and Distribution. Special Publications of the Society for Marine Mammals, no. 4. The Society for Marine Mammalogy. Lawrence, Kansas, USA. ix + 231. ISBN 1-891276-03-4</ref>

<ref name="Zielinski (2014)">[https://www.sciencenews.org/blog/wild-things/new-dolphin-species-gets-name Sarah Zielinski. 2014-08-11. ''New dolphin species gets a name''. Science News.] Besøkt 2014-08-20</ref>

<ref name="Zipcode Zoo">[http://zipcodezoo.com/Animals/T/Tursiops_aduncus.asp ''Tursiops aduncus'' (Indian Ocean Bottlenose Dolphin, Red Sea Bottlenose Dolphin). Zipcode Zoo]</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Tannhvaler| Tannhvaler]]
[[Kategori:Pattedyr formelt beskrevet i 1867]]