Redigerer Skyggebiller

{{Taksoboks
| bilde           =Diaperis boleti.jpg
| bildetekst      =''Diaperis boleti'', lever av sopp i Sørøst-Norge{{Byline|Magne Fl&#229;ten}}
| norsknavn       = skyggebiller<ref name="adb_taxon_9739" />
| vitenskapsnavn  =Tenebrionidae
| autor           =[[Pierre André Latreille|Latreille]]
| autorår         =[[1802]]
| regnum = [[Dyr]]
| phylum = [[Leddyr]]
| classis = [[Insekter]]
| ordo = [[Biller]]
| superfamilia = [[Tenebrionoidea]]<ref name="adb_navn_9739" />
}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall        = 20 000, 48 i Norge
| habitat         = terrestrisk, de fleste i tørre miljøer
| utbredelse      = alle verdensdeler}}
* [[boreskyggebiller]] (Diaperinae)
* [[Myrmechixeninae]]
* [[skyggebiller (Tenebrioninae)]]
* [[Hypophlaeinae]]
* [[kamskyggebiller]] (Alleculinae)
* [[hårskyggebiller]] (Lagriinae)
{{Taksoboks-slutt}}
'''Skyggebiller''' (Tenebrionidae) er en svært artsrik gruppe av [[biller]] der de fleste av artene er knyttet til tørre miljøer. De har derfor meget stor evne til å motstå uttørking. Det gjør blant annet at noen av artene kan leve på tørre næringsmidler som [[mel]] og [[nøtter]]. Andre er typiske [[ørken]]insekter. Skyggebillene lever for det meste av levende eller døde [[planter]], men noen arter kan være temmelig altetende. Det finnes også noen arter som lever i mer fuktige miljøer, på [[sopper|sopp]] eller under [[bark]]en på døde [[trær]].

Når det gjelder størrelse og utseende varierer disse billene sterkt, men et fellestrekk er at frem- og mellomføttene (tarsene) er fem-leddet, bakføttene fire-leddet.

[[Fil:Cteniopus.flavus.jacobs79.jpg|thumb|left|[[smalskyggebillen]] ''Cteniopus flavus'']]

== Utseende ==
Små til store (2–50&nbsp;mm) [[biller]], kroppsformen sterkt varierende. Antennene er middels lange, trådformede og 11-leddete. Kroppen er ofte mer eller mindre oval og høyt hvelvet, men mange unntak finnes. Oversiden er vanligvis matt og hårløs, oftest mørk på farge, og skallet er gjerne uvanlig tykt og hardt (svært sterkt sklerotiserte). For- og mellomføttene består av fem ledd, bakføttene av fire (såkalt ''heteromere føtter'').

Underfamilien [[boreskyggebiller]] (Diaperinae) består av små til middelsstore, kort ovale arter. De er ofte ganske blanke, og kan ha gule eller røde flekker. En del arter har en sterkt knudrete overflate, og brystskjoldet kan ha framoverrettede horn.

Underfamilien [[Myrmechixeninae]] omfatter små, brune, slanke biller som kan minne om [[muggbiller]] (Corticariidae).

De typiske medlemmene av underfamilien [[skyggebiller (Tenebrioninae)]] er middelsstore til store, ovale, høyt hvelvede biller, grå eller svarte, matte, med svært tykt skall. Noen ørkenlevende arter har svært lange bein og ligner edderkopper, dette er en tilpassing til å bevege seg over varm sand. Denne underfamilien omfatter også gruppen [[melbiller]] (slektene ''Tribolium'' og ''Tenebrio'', som ikke er nært beslektet), som er avlange, parallellsidige, ganske flate og rødbrune på farge.

Underfamilien [[Hypophlaeinae]] er også lange, smale og flate. [[Kamskyggebiller]] (Alleculinae) kan ligne på visse [[løpebiller]] (Carabidae). De er ovale med temmelig lange bein, og ulikt de fleste skyggebiller er de lite sklerotisert og temmelig myke, på farge ofte gul- eller rødaktige.

Underfamilien [[Hårskyggebiller]] (Lagriinae) skiller seg fra andre skyggebiller ved at oversiden er dekket av lange, oppstående hår. De er nærmest pæreformede, og ganske lite sklerotisert.

'''Larvene''' hos skyggebiller er ganske harde, langstrakte og sylindriske, med få, korte hår, korte, kraftige bein og en mer eller mindre flattrykt, lite fremtredende hodekapsel.

== Levevis ==
[[Fil:Blaps_lethifera.jpg|thumb|250px|[[Skyggebiller (Tenebrioninae)|Skyggebillen]] ''Blaps lethifera'']]

Skyggebillene har utpregede tilpasninger til å overleve i tørre miljøer, med meget tykk, vanntett [[kutikula]] og velutviklede [[ekskresjon]]sorganer ([[malpighiske rør]]) som tar vare på det aller meste av fuktigheten. De fleste av artene lever da også i tørre omgivelser, men det finnes også arter som lever blant annet i sopp. Stort sett lever skyggebillene av ulike slags dødt plantemateriale.

Siden de fleste skyggebillene er knyttet til ørkener og andre tørre miljøer finner man ikke mange arter i Norge, men noen finnes også her på tørre steder. Blant annet kan man i sanddyner finne den lille, gråsvarte arten ''[[Phylan gibbus]]'' som der lever under ganske ørkenlignende vilkår. En kjent gruppe av skyggebiller er de såkalte "tok-tokkies" (fra [[afrikaans]]) som lever i ørkenområder i den sørlige Afrika. Navnet har de fått fordi de kommuniserer ved å banke bakkroppen mot den harde bakken, som gir en dunkelyd ("tok"). I [[Namibia|Namib-ørkenen]] ved Afrikas vestkyst regner det praktisk talt aldri, men det driver inn [[tåke]] fra havet om nettene. Disse billene stiller seg opp på toppen av sanddyner og på andre høye punkter med baken i været. Væske fra tåken vil kondensere på billen og renne ned mot munnen, og den får dermed nok vann til å klare seg på svært tørr føde i ørkenen.

Den tykke og tunge kutikulaen de fleste skyggebillene har gjør at de er temmelig trege, men noen av de langbente ørkenartene er derimot raske løpere. De fleste er nattaktive. Underfamilien [[kamskyggebiller]] (Alleculinae) danner et unntak her, de har ganske tynn kutikula, er dagaktive og livlige biller som ofte kan finnes på blomster.

== Skadedyr ==
[[Fil:Tenebrio molitor larvae.jpg |thumb| 250px|Larve av melbillen ''[[Tenebrio molitor]]'' (Tenebrionidae, Coleoptera). <br />Den lyse larven har nylig skiftet hud, og er bløthudet. Larven kan nå vokse (utvide seg), men snart er den nye huden herdet. Videre vekst kan da ikke skje før neste hudskifte. Den gamle tomme huden ligger ved siden av. Den mørke larven har et herdet hudskjellet med normal farge.]]

[[Melbiller]] (slektene ''Tenebrio'' og ''Tribolium'') er brysomme [[skadedyr]] på lagrede matvarer, særlig [[mel]], [[kjeks]], [[brød]]varer og lignende. Deres tørketilpasninger gjør at de kan leve bare på tørt mel. Disse billene er lette å holde i kultur, og derfor er larvene deres, såkalte [[melorm]]er, vanlig brukt som fôr til kjæle- og laboratoriedyr. En annen art som gjør skade er ''[[Alphitobius diaperinus]]'', som ofte er meget tallrik i hønsehus, og kan være et reservoar for [[salmonella]] og andre infeksjoner hos fjærfeet.

== Systematisk inndeling / norske arter ==
[[Fil:Boletophagus_reticulatus_(Linn%C3%A9,_1767)_(3814836498).jpg|thumb|300px| ''Bolitophagus reticulatus'' (Diaperinae)]]
[[Fil:Phylan_gibbus_(4555711938).jpg|thumb|300px| ''Phylan gibbus'' (Tenebrioninae). Denne arten lever i sanddyner]]
[[Fil:T%C3%A9n%C3%A9brion_meunier_(1).JPG|thumb|300px| [[Stor melbille]] (''Tenebrio molitor'', Tenebrioninae)]]
[[Fil:Cteniopus_flavus_(Scopaeus,_1763)_Syn._Cteniopus_sulphureus_Linn%C3%A9,_1758_(5277922318).jpg|thumb|300px| ''Cteniopus sulphureus'' (Alleculinae)]]
[[Fil:Gemeiner_Wollk%C3%A4fer.jpg|thumb|300px| ''Lagria hirta'' (Lagriinae)]]
{{tre}}
* Ordenen [[biller]], Coleoptera
** Underordenen [[Polyphaga]]
*** Gruppen (infraorden) [[Cucujiformia]]
**** Overfamilien [[heteromerer]], Tenebrionoidea [[Latreille]], [[1802]]
***** Familien '''skyggebiller''', Tenebrionidae Latreille, [[1802]]
****** Underfamilien [[boreskyggebiller]], [[Diaperinae]] Latreille, [[1802]]
******* ''[[Crypticus quisquilius]]'' (Linnaeus, 1760)
******* ''[[Diaperis boleti]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
******* [[bredhornet melbille]] ''Gnatocerus cornutus'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1798]])
******* Slekten ''[[Prototyrtaeus]]'' Spiessberger & Ivie, 2020
****** Underfamilien [[Myrmechixeninae]] Jacquelin du Val, [[1858]]
******* ''[[Myrmechixenus subterraneus]]'' Chevrolat, [[1835]]
****** Underfamilien [[Blaptinae]] [[William Elford Leach|Leach]], 1815 - nylig skilt ut fra Tenebrioninae
******* Stammen [[Blaptini]] <small>Leach, 1815</small>
******** Slekten ''[[Blaps]]'' [[Fabricius]], 1775
********* [[Dødningebille]], ''[[Blaps mortisaga]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
********* ''[[Blaps lethifera]]'' Marsham, [[1802]]
********* ''[[Blaps mucronata]]'' [[Latreille]], 1804 - funnet innendørs i Norge
******* Stammen [[Opatrini]] Hope, [[1840]]
******** Slekten ''[[Opatrum]]'' [[Fabricius]], 1775
********* ''[[Opatrum riparium]]'' Scriba, [[1865]]
********* ''[[Opatrum sabulosum]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1761]])
******* Stammen [[Pedinini]] Eschscholtz, [[1829]]
******** ''[[Phylan gibbus]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1775]])
****** Underfamilien [[Skyggebiller (Tenebrioninae)|Skyggebiller, Tenebrioninae]] Latreille, [[1802]]
******* Stammen [[Alphitobiini]]
******** Slekten ''[[Alphitobius]]'' Stephens, 1829
********* ''[[Alphitobius diaperinus]]'' (Panzer, [[1797]])
********* ''[[Alphitobius laevigatus]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1781]])
******* Stammen [[Bolitophagini]]
******** ''[[Bolitophagus reticulatus]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1767]])
******** ''[[Eledona agricola]]'' (Herbst, [[1783]])
******* Stammen [[Melanimonini]]
******** ''[[Melanimon tibiale]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1781]])
******* Stammen [[Palorini]]
******** Slekten ''[[Palorus]]'' Mulsant, 1854
********* ''[[Palorus depressus]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1790]])
********* ''[[Palorus ratzeburgii]]'' (Wissmann, [[1848]])
******* Stammen [[Triboliini]] Mulsant, [[1854]]
******** Slekten ''[[Latheticus]]''
********* [[langhodet melbille]] ''Latheticus oryzae'' Waterhouse, [[1870]]
******** Slekten ''[[Tribolium]]'' MacLeay, 1825
********* [[kastanjebrun melbille]] ''Tribolium castaneum'' (Herbst, [[1797]])
********* [[brunsvart melbille]], ''[[Tribolium destructor]]'' Uyttenboogart, [[1934]]
********* [[rismelbille]], ''[[Tribolium confusum]]'' Jacquelin du Val, [[1863]]
******* Stammen [[Ulomini]] Blanchard, [[1845]]
******** Slekten ''[[Uloma]]'' Dejean, 1821
********* ''[[Uloma culinaris]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
********* ''[[Uloma rufa]]'' (Piller & Mitterpacher, [[1783]])
******* Stammen [[Tenebrionini]] Latreille, [[1802]]
******** ''[[Bius thoracicus]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1792]])
******** Slekten ''[[Tenebrio]]'' [[Linnaeus]], 1758
********* ''[[Tenebrio obscurus]]'' [[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1792]]
********* [[Stor melbille]], ''[[Tenebrio molitor]]'' [[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]]
****** Underfamilien [[Hypophlaeinae]] Billberg, [[1820]]
******* Slekten ''[[Corticeus]]'' Piller & Mitterpacher, [[1783]]  – seks arter i Norge:
******** ''[[Corticeus bicolor]]'' (Olivier, 1790)
******** ''[[Corticeus fraxini]]'' (Kugelann, 1794)
******** ''[[Corticeus linearis]]'' ([[Fabricius]], 1790)
******** ''[[Corticeus longulus]]'' (Gyllenhal, 1827)
******** ''[[Corticeus suturalis]]'' (Paykull, 1800)
******** ''[[Corticeus unicolor]]'' Piller & Mitterpacher, 1783
****** Underfamilien [[kamskyggebiller]], [[Alleculinae]] Mulsant, [[1856]] (= Alleculidae, Cistelidae)
******* ''[[Prionychus ater]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1775]])
******* ''[[Hymenalia rufipes]]'' ([[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], [[1792]])
******* ''[[Pseudocistela ceramboides]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
******* ''[[Gonodera luperus]]'' (Herbst, 1783)
******* ''[[Isomira murina]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
******* Slekten ''[[Mycetochara]]'' Berthold, [[1827]]  – fem arter i Norge:
******** ''[[Mycetochara axillaris]]'' (Paykull, 1799)
******** ''[[Mycetochara flavipes]]'' ([[Fabricius]], 1792)
******** ''[[Mycetochara humeralis]]'' ([[Fabricius]], 1787)
******** ''[[Mycetochara linearis]]'' (Illiger, 1794)
******** ''[[Mycetochara obscura]]'' ([[Zetterstedt]], 1838)
******* ''[[Cteniopus sulphureus]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
****** Underfamilien [[hårskyggebiller]], [[Lagriinae]] Latreille, [[1825]] (= Lagriidae)
******* ''[[Lagria hirta]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
***** Underfamilier som ikke er representert i Norge:
****** Underfamilien [[Cossyphodinae]]
****** Underfamilien [[Nilioninae]]
****** Underfamilien [[Phrenapatinae]]
****** Underfamilien [[Pimeliinae]] - tunge, trege biller som lever i svært tørre områder
******* Stammen [[Asidini]]
******** Slekten ''[[Saeculum]]'' Kaminski, Kanda & Smith, 2021
****** Underfamilien [[Stenochiinae]]
******* ''[[Upis ceramboides]]'' ([[Carl von Linné|Linnaeus]], [[1758]])
****** Underfamilien [[Zolodininae]]

== Referanser ==
<references>
<ref name="adb_taxon_9739">{{Kilde www
  |url = https://www.artsdatabanken.no/Taxon/_/9739
  |tittel = Artsdatabankens artsopplysninger
  |besøksdato = 2020-10-17
  |utgiver = Artsdatabanken
  |dato = 2020-10-17
 }}</ref>
<ref name="adb_navn_9739">{{Kilde www
  |url = https://www.artsdatabanken.no/ScientificName/navn/9739
  |tittel = Artsdatabankens navneopplysninger med artstre
  |besøksdato = 2020-10-17
  |utgiver = Artsdatabanken
  |dato = 2020-10-17
 }}</ref>
</references>

== Kilder ==
* Silfverberg, H. 1992. ''Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae'' (Liste over Nordens biller). Helsinki.

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Biller]]
[[Kategori:Skyggebiller| ]] 
[[Kategori:Skadedyr]]
[[Kategori:Biller formelt beskrevet i 1802]]
[[Kategori:Dyr formelt beskrevet av Pierre André Latreille]]