Redigerer Nebbhvaler

{{Taksoboks
| bilde = Beaked Whale.jpg
| bildetekst = <small>[[Blainvillespisshval]] (''Mesoplodon densirostris'')</small>
| norsknavn = nebbhvalfamilien<ref name="adb_taxon_48187" /><br />(spisshvalfamilien)
| vitenskapsnavn=  Ziphiidae
| synonymer = Hyperoodontidae<br /><small>Gray, 1846</small>
| autor = [[John Edward Gray|Gray]]
| autorår = [[1865]]<ref name="Wilson & Reeder (2005)"/><ref name="Jackson, Jackson & Groves (2015)"/>
| regnum = [[Dyr]]
| phylum = [[Ryggstrengdyr]]
| classis = [[Pattedyr]]
| ordo = [[Klovdyr]]
| parvordo = [[Tannhvaler]]
}}
{{Taksoboks-gruppe
| deler=art
| artstall=22
| habitat = [[marin]], [[pelagisk]]
| utbredelse = tilnærmet [[kosmopolitisk utbredelse|kosmopolitisk]], i [[hav]]områder med store dyp
}}
* se [[#Inndeling|inndeling]]!
{{Taksoboks-slutt}}
'''Nebbhvalfamilien''' eller '''nebbhvaler''' (Ziphiidae), av og til også kalt '''spisshvaler''' og '''spisshvalfamilien''', er en [[familie (biologi)|familie]] med [[tannhvaler]] som ofte oppholder seg i [[hav]]områder med store dyp. Familien teller 22 [[art]]er, fordelt i seks [[slekt (biologi)|slekter]]. Mest tallrik er slekten ''[[Mesoplodon]]'', som inkluderer hele 15 av de 22 artene.

Et karaktertrekk for nebbhvaler er at artene i varierende grad har lange (i noen tilfeller [[pinsett]]lignende) [[snute]]r, er naturlig [[underbitt]]e, og bare i varierende grad har [[tann|tenner]]. Som sådan består gruppen av store [[sjøpattedyr]] med ekstreme [[dykking|dykkeferdigheter]], som i all hovedsak livnærer seg av ulike sorter [[blekkspruter|blekksprut]] og noe [[fisk|dyphavsfisk]] og [[krepsdyr]]. Noen av dem kan holde pusten i [[time (tidsenhet)|timevis]], og én av artene innehar [[verdensrekord]]en i dybdedykking blant [[pattedyr]].

== Taksonomi ==
Det hersker litt forvirring omkring [[nomenklatur (biologi)|det vitenskapelige navnet]] (Ziphiidae) på denne familien. Noen krediterer den [[Storbritannia|britiske]] [[zoolog]]en [[John Edward Gray]] for året 1850,<ref name="Perrin (2018)"/> andre samme mann for året 1865.<ref name="Wilson & Reeder (2005)"/><ref name="Jackson, Jackson & Groves (2015)"/> Egentlig skulle imidlertid navnet Hyperoodontidae Gray, 1846 vært benyttet, siden det er eldst og normalt skal ha prioritet.<ref name="Wilson & Reeder (2005)"/><ref name="Jackson, Jackson & Groves (2015)"/> Ziphiidae Gray, 1865 ble imidlertid foretrukket av [[ICZN]] (i henhold til artikkel 23(b) (1985) og artikkel 23.12 (1999)), siden navnet alt hadde vært i alminnelig bruk i mer enn {{nowrap|100 år}}.<ref name="Wilson & Reeder (2005)"/><ref name="Jackson, Jackson & Groves (2015)"/> Det blir derfor benyttet her.

Ziphiidae blir av og til delt inn i tre [[underfamilie]]r, men med liten aksept; Berardiinae (inkluderer ''[[Berardius]]''), Hyperoodontinae (inkluderer ''[[Hyperoodon]]'', ''[[Indopacetus]]'' og ''[[Mesoplodon]]'') og Ziphiinae (inkluderer ''[[Tasmacetus]]'' og ''[[Ziphius]]'').<ref name="Wikispecies (2017)"/>

== Biologi ==
[[Fil:Iziko Skull of Layard's Beaked Whale.JPG|miniatyr|venstre|Et kranium av en [[stroppetannebbhval]] (''Mesoplodon layardii'') viser de eiendommelige [[støttann|støttennene]] i [[underkjeve]]n, som vokser opp over [[overkjeve]]n og «låser» den, slik at dyret ikke kan åpne kjevene på normal måte.]]
=== Beskrivelse ===
Nebbhvaler tilhører en gruppe tannhvaler som vi vet svært lite om, fordi [[habitat]]et deres er lite tilgjengelig for observasjoner. Mange av artene er ikke særlig tallrike, slik at det historisk også har vært knyttet begrensede kommersielle interesser til dem. Noen arter er kun identifisert gjennom kraniefunn, og flere arter har først blitt beskrevet de to siste tiårene.

Nebbhvalene måler normalt cirka {{nowrap|4–13 m}} og veier typisk omkring {{nowrap|1–15 [[metriske tonn|tonn]]}}. Artene tilhører således de største tannhvalene. Kroppen er [[torpedo]]lignende, langstrakt og strømlinjeformet, og typisk mørkere grå, gråbrun eller gråsort til nærmest helt sort i fargen. [[Ryggfinne]]n er beskjeden, trekantet med konkav bakkant og sitter langt bak på ryggen. Også [[sveiv]]ene er små og sitter i fordypninger langs sidene på dyra. På undersiden av [[hals]]partiet har dyra to dype, langsgående furer i [[hud]]en som nesten løper sammen foran.

Nebbhvalene har [[underbitt]] og karakteriseres av sine lange [[kjeve]]r, som ender i ei [[flaskehals]]lignende [[snute]] kalt et «[[nebb]]» (herunder også spissnebb og [[hvalnebb]]). Selv om dette er tannhvaler, har dyra typisk bare hannene ett eller to par med funksjonelle tenner i [[underkjeve]]n, men hunnene er stort sett tannløse. Unntaket er artene i slekten ''[[Berardius]]'', der også hunnene har to par med funksjonelle tenner i underkjeven, og arten i den [[monotypisk]]e slekten ''[[Tasmacetus]]'', der begge kjønn har lange rader med slanke funksjonelle tenner. Hos de andre artene har tennene blitt evolusjonært tilbakedannet, slik at kun hannene har ett eller to par med tenner i underkjeven, men ingen i [[overkjeve]]n.

Hos noen arter har ett av tannparene blitt omdannet til eiendommelig [[villsvin]]lignende [[støttann|støttenner]], som stikker ut av munnen på dyra. Én av disse artene har så eiendommelige støttenner at den har blitt navngitt etter dem (på flere språk, blant annet norsk) – [[stroppetannebbhval]] (''Mesoplodon layardii'') eller ''stroppe-tannet nebbhval'' som noen skriver det.<ref name="Bjørge, Lydersen, Skern-Mauritzen & Wiig (2010)"/> Hos denne arten danner (vokser) støttennene i underkjeven (som) en stroppelignende tannbøyle over overkjeven, slik at dyret (bare hanner) faktisk ikke kan åpne munnen på normalt vis. Det ser imidlertid ikke ut til at den merkelige tannveksten hemmer opptaket av føde.

=== Dykking ===
Nebbhvalene holder til på alle verdens hav, men blir sjelden observert i kystnære strøk, om det da ikke er svært dypt der. Artene er [[evolusjon]]ært utrustet for [[dykking]] på store havdyp, typisk til {{nowrap|1 000 m}} eller mer. Det har vært en allment akseptert [[hypotese]] blant forskere og andre fagfolk, at [[spermhval]] {{nowrap|(''Physeter macrocephalus'')}} er den hvalen som dykker dypest blant klodens [[sjøpattedyr]]. Det har blitt anslått dybder på inntil {{nowrap|3 000 m}}, men sånne dykk har aldri latt seg dokumentere for denne arten. Faktisk er et dykk til {{nowrap|1 501 m}} det dypeste dykket som har blitt registrert (så langt kjent) av en spermhval.<ref name="Irvine, Palacios, Urbán & Mate (2017)"/>

Nebbhvaler er kjent for å dykke svært dypt etter føden. Et dykk til {{nowrap|2 992 m}} dyp, som er offisiell verdensrekord for pattedyr<ref name="Schorr ''et al.'' (2014)"/>, ble utført av en [[blekhodenebbhval]] utenfor kysten av [[California]] den [[17. februar]] i [[2011]]. Dykket varte i cirka 80 [[minutt]]er, men dykk på inntil 20–30 minutter er mer vanlig, og dykk opp til hele 137,5 minutter har blitt registrert hos denne arten.<ref name="Schorr ''et al.'' (2014)"/> Dette gjør nebbhvalene til den gruppen av sjøpattedyr som kan dykke dypest, og sannsynligvis kan blekhodenebbhvalen dykke dypere enn {{nowrap|3 000 m}}. Det reiser et berettiget spørsmål ved hypotesen, om at spermhvalen er det pattedyret som dykker dypest.

=== Ekkolokalisering ===
[[Fil:Delfinekko.gif|miniatyr|Nebbhvaler bruker [[ekkolokalisering]] for å orientere seg i havdypene der artene [[jakt]]er.]]
Nebbhvaler bruker avansert [[ekkolokalisering]] (en type [[biosonar]]) for å orientere seg når den jakter i stummende møte på dypt vann, trolig mer så enn andre grupper av hvaler som også har denne egenskapen. Ekkosignalene består av raske klikkesignaler som sendes ut og mottas gjennom den såkalte [[melon (zoologi)|melonen]], som visuelt kommer til uttrykk som en [[melon]]lignende kul i pannen på dyra. Melonen er i realiteten et hulrom fylt med [[akustisk fett]], en type [[fett]] som trolig forsterker ekkosignalene.<ref name="Frantzis ''et al.'' (2002)"/>

=== Ernæring === 
Nebbhvaler bruker en spesiell sugeteknikk for å fange [[byttedyr]] når de jakter,<ref name="Heyning (1996)"/><ref name="Coomber, Moulins, Tepsich & Rosso (2016)"/> sidene tennene i realiteten er ubrukelige for opptak av føde og dietten i hovedsak består av ulike sorter [[blekkspruter|blekksprut]]. Dyra fanger imidlertid også noe [[fisk]] og [[krepsdyr]] som de eter.

=== Hvalstranding ===
[[Fil:Researchers conduct autopsy on stranded beaked whale.jpg|miniatyr|venstre|Forskere [[obduksjon|obduserte]] [[13. januar]] [[2011]] [[grayspisshval]]er (''Mesoplodon grayi'') som hadde strandet på [[Sunset Beach (Port Waikato)|Sunset Beach]] ved [[Port Waikato]] på [[Nordøya (New Zealand)|Nordøya]] i [[New Zealand]], der elva [[Waikato (elv)|Waikato]] tømmer til [[Tasmanhavet]].]]
[[Hvalstranding]] er fortsatt en gåte og det skje oftere og oftere, til tross for at dyra synes friske. Nebbhvaler er blant [[sjøpattedyr]]a som er mest utsatt for stranding, men årsakene har vært svært omdiskuterte. I senere tid har forskere forsøkt å avdekke om [[akustisk forurensning]], altså akustisk støy fra [[sonar]] (helst militære sådanne) kan være en medvirkende eller betydelig årsak til strandigene, siden det har vært mange episoder i forbindelse med [[militærøvelse]]r der sonar har vært i bruk. Det har også vært spekulert i om [[dykkersyke]] (gassbobler i blodet) kan ha vært en medvirkende årsak til at nebbhvaler strander, herunder om sonarsignaler kan være en utløsende årsak gjennom å skade det avanserte [[hørsel]]sorganet disse hvalene har.<ref name="Stacy ''et al.'' (2013)"/>

Det viser seg at [[blekhodenebbhval]] er den hvalarten som oftest strander når såkalt [[mellomfrekvensaktiv sonar|mellomfrekvensaktiv (MFA) sonar]] er i bruk,<ref name="Simonis, Thayre, Oleson & Baumann-Pickering (2016)"/> men relasjonene har vært lite forstått til nå.<ref name="Schorr ''et al.'' (2014)"/>

Det er ikke lenger tvil om at sonar skremmer hvalen.<ref name="Wensveen mfl. (2019)"/><ref name="Røsjø (2019-05-10)"/> Det viser sonar-forsøk på hval ved [[Jan Mayen]]. Studien viste at støy fra militære sonarer skremte en nebbhval slik at den dykket helt ned til {{nowrap|1 700 meter}}. Først etter over to timer våget den seg opp for å [[puste]].<ref name="Røsjø (2019-05-10)"/> Det er også klart, at støyen fra militære sonarer på skip som brukes til jakt på [[ubåt]]er, kan skremme nebbhval over mye større avstander enn det som tidligere har vært kjent.<ref name="Wensveen mfl. (2019)"/><ref name="Røsjø (2019-05-10)"/> Hos nebbhvalene ved Jan Mayen utløste sonarlydene kraftige adferdsresponser ved avstander helt opp til 28 kilometer. Dyrene sluttet helt å lage lyd – noe som er forbundet med deres evne til å orientere seg, lete etter mat og kommunisere – og svømte lydløst og effektivt vekk fra området.<ref name="Røsjø (2019-05-10)"/>

=== Utbredelse ===
Nebbhvaler har tilnærmet [[kosmopolitisk utbredelse]] i verdenshavene, men gruppen viser størst [[biologisk mangfold]] og er mest tallrik på [[den sørlige halvkule]]. I [[Norge|norske]] farvann er det kun én art som er særlig utbredt, nemlig [[nebbhval]] (''Hyperoodon ampullatus''). Det hender imidlertid også at [[nordspisshval]] (''M. bidens''), også kalt ''spisshval'' og ''sowerbys spisshval'', frekventerer i farvannene langs [[norskekysten]].<ref name="adb_taxon_48187" />

== Inndeling ==
Inndelingen følger [[Society for Marine Mammalogy]] og er i henhold til Committee on Taxonomy (2022).<ref name="Committee on Taxonomy (2022)"/>
{{Tre}}
* [[klovdyr|Artiodactyla]], klovdyr
** [[hvaler|Cetacea]], hvaler
*** [[tannhvaler|Odontoceti]], tannhvaler
**** [[nebbhvaler|Ziphiidae]], nebbhvalfamilien
***** ''[[kjempenebbhvaler|Berardius]]'', kjempenebbhvaler
****** ''[[sørlig kjempenebbhval|B. arnuxii]]'', sørlig kjempenebbhval
****** ''[[nordlig kjempenebbhval|B. bairdii]]'', nordlig kjempenebbhval
****** ''[[Berardius minimus|B. minimus]]'', (dvergkjempenebbhval eller satokjempenebbhval)
***** ''[[Hyperoodon]]'', (egentlige nebbhvaler)
****** ''[[nebbhval|H. ampullatus]]'', nebbhval
****** ''[[sørnebbhval|H. planifrons]]'', sørnebbhval
***** ''[[Indopacetus]]'' (monotypisk)
****** ''[[longmanspisshval|I. pacificus]]'', longmanspisshval
***** ''[[spissnebbhvaler|Mesoplodon]]'', spissnebbhvaler 
****** ''[[nordspisshval|M. bidens]]'', nordspisshval
****** ''[[andrewsspisshval|M. bowdoini]]'', andrewsspisshval
****** ''[[buespisshval|M. carlhubbsi]]'', buespisshval
****** ''[[blainvillespisshval|M. densirostris]]'', blainvillespisshval
****** ''[[gervaisspisshval|M. europaeus]]'', gervaisspisshval
****** ''[[ginkgospisshval|M. ginkgodens]]'', ginkgospisshval
****** ''[[grayspisshval|M. grayi]]'', grayspisshval
****** ''[[hektorsspisshval|M. hectori]]'', hektorsspisshval
****** ''[[layardspisshval|M. layardii]]'', layardspisshval
****** ''[[truespisshval|M. mirus]]'', truespisshval
****** ''[[perrinspisshval|M. perrini]]'', perrinspisshval
****** ''[[dvergspisshval|M. peruvianus]]'', dvergspisshval
****** ''[[stejnegerspisshval|M. stejnegeri]]'', stejnegerspisshval
****** ''[[bahamondespisshval|M. traversii]]'', bahamondespisshval
***** ''[[tasmansk nebbhval|Tasmacetus]]'' (monotypisk)
****** ''[[tasmansk nebbhval|T. sheperdi]]'', tasmansk nebbhval
***** ''[[blekhodenebbhval|Ziphius]]'' (monotypisk)
****** ''[[blekhodenebbhval|Z. cavirostris]]'', blekhodenebbhval

=== Utdødde slekter ===
I tillegg til de seks eksisterende slektene finnes også minst 24 [[utdødd]]e linjer, her listet opp i alfabetisk rekkefølge i henhold til [[species:Ziphiidae|Wikispecies]]:<ref name="Wikispecies (2017)"/>
†''[[Africanacetus]]'' – †''[[Africanacetus]]'' – †''[[Anoplonassa]]'' – †''[[Aporotus]]'' – †''[[Archaeoziphius]]'' – †''[[Belemnoziphius]]'' – †''[[Beneziphius]]'' – †''[[Caviziphius]]'' – †''[[Cetorhynchus]]'' – †''[[Choneziphius]]'' – †''[[Eboroziphius]]'' – †''[[Ihlengesi]]'' – †''[[Izikoziphius]]'' – †''[[Khoikhoicetus]]'' – †''[[Messapicetus]]'' – †''[[Microberardius]]'' – †''[[Nazcacetus]]'' – †''[[Nenga]]'' – †''[[Ninoziphius]]'' – †''[[Pelycorhamphus]]'' – †''[[Pterocetus]]'' – †''[[Tusciziphius]]'' – †''[[Xhosacetus]]'' – †''[[Ziphirostrum]]''.

== Se også ==
* [[Liste over pattedyr i Norge]]

== Referanser ==
<references>
<ref name="adb_taxon_48187">{{Kilde www |url = https://www.artsdatabanken.no/Taxon/navn/48187 |tittel = Artsdatabankens artsopplysninger |besøksdato = 2020-08-11 |utgiver = Artsdatabanken |dato = 2020-08-11 }}</ref>

<ref name="Bjørge, Lydersen, Skern-Mauritzen & Wiig (2010)">Bjørge, A., Fagerheim, K.-A., Lydersen, C., Skern-Mauritzen, M. & Wiig, Ø. (red./eds) 2010. [https://www.imr.no/filarkiv/2011/05/sjoens_pattedyr_web.pdf/nn-no Sjøens pattedyr 2010]. ''Fisken og havet'', særnr. '''2'''-2010</ref>

<ref name="Committee on Taxonomy (2022)">Committee on Taxonomy. 2022. ''[https://marinemammalscience.org/science-and-publications/list-marine-mammal-species-subspecies/ List of marine mammal species and subspecies].'' Society for Marine Mammalogy, www.marinemammalscience.org, consulted on 2022-09-07</ref>

<ref name="Coomber, Moulins, Tepsich & Rosso (2016)">Coomber, F., Moulins, A., Tepsich, P., & Rosso, M. (2016). Sexing free-ranging adult Cuvier’s beaked whales (''Ziphius cavirostris'') using natural marking thresholds and pigmentation patterns. ''Journal of mammalogy'', '''97'''(3), 879-890. doi:[https://doi.org/10.1093/jmammal/gyw033 10.1093/jmammal/gyw033]</ref>

<ref name="Frantzis ''et al.'' (2002)">Frantzis, A., Goold, J. C., Skarsoulis, E. K., Taroudakis, M. I., & Kandia, V. (2002). Clicks from Cuvier’s beaked whales, ''Ziphius cavirostris'' (L). ''The Journal of the Acoustical Society of America'', '''112'''(1), 34-37. http://www.pelagosinstitute.gr/gr/pelagos/pdfs/Ziphius_clicks.pdf</ref>

<ref name="Heyning (1996)">Heyning, J. E. (1996). Suction feeding in beaked whales: morphological and experimental evidence. ''Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science'', '''464''', 1-12.</ref>

<ref name="Irvine, Palacios, Urbán & Mate (2017)">Irvine, L., Palacios, D. M., Urbán, J., & Mate, B. (2017). Sperm whale dive behavior characteristics derived from intermediate‐duration archival tag data. ''Ecology and Evolution'', '''7'''(19), 7822–7837. http://doi.org/10.1002/ece3.3322</ref>

<ref name="Jackson, Jackson & Groves (2015)">Stephen Jackson, Stephen Matthew Jackson, Colin Groves (2015) ''Taxonomy of Australian Mammals'', pp 536 (p341). Csiro Publishing, 2015. ISBN 978-1486300136</ref>

<ref name="Perrin (2018)">Perrin, W.F. (2018). World Cetacea Database. Ziphiidae Gray, 1850. Accessed through: World Register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=136986 on 2018-07-03</ref>

<ref name="Røsjø (2019-05-10)">Bjarne Røsjø (2019-05-10) ''[https://forskning.no/havforskning-partner-sjodyr/sonar-forsok-pa-hval-ved-jan-mayen-nebbhvaler-reagerer-voldsomt-pa-militaere-ubatjakt-sonarer/1334043 Nebbhvaler reagerer voldsomt på militære ubåtjakt-sonarer]''. Universitetet i Oslo via Forskning.no.</ref>

<ref name="Schorr ''et al.'' (2014)">Schorr, G. S., Falcone, E. A., Moretti, D. J., & Andrews, R. D. (2014). First long-term behavioral records from Cuvier’s beaked whales (''Ziphius cavirostris'') reveal record-breaking dives. ''PloS one'', '''9'''(3), e92633. doi:[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092633 10.1371/journal.pone.0092633]</ref>

<ref name="Simonis, Thayre, Oleson & Baumann-Pickering (2016)">Simonis, A., Thayre, B., Oleson, E., & Baumann-Pickering, S. (2016). Mid-frequency active sonar and beaked whale acoustic activity in the Northern Mariana Islands. ''The Journal of the Acoustical Society of America'', '''140'''(4), 3413-3413. DOI:[https://doi.org/10.1121/1.4970970 10.1121/1.4970970]</ref>

<ref name="Stacy ''et al.'' (2013)">Stacy L. DeRuiter, Brandon L. Southall, John Calambokidis, Walter M. X. Zimmer, Dinara Sadykova1, Erin A. Falcone, Ari S. Friedlaender, John E. Joseph, David Moretti, Gregory S. Schorr, Len Thomas1 and Peter L. Tyack (2013). "First direct measurements of behavioural responses by Cuvier's beaked whales to mid-frequency active sonar". ''Biology Letters''. '''9''' (4): 20130223. doi:[https://doi.org/10.1098/rsbl.2013.0223 10.1098/rsbl.2013.0223]. PMC 3730631 Freely accessible. PMID 23825085.</ref>

<ref name="Wensveen mfl. (2019)">Wensveen, P. J., Isojunno, S., Hansen, R. R., von Benda-Beckmann, A. M., Kleivane, L., van IJsselmuide, S., ... & Miller, P. J. (2019). Northern bottlenose whales in a pristine environment respond strongly to close and distant navy sonar signals. ''Proceedings of the Royal Society B'', '''286'''(1899), 20182592. https://doi.org/10.1098/rspb.2018.2592</ref>

<ref name="Wikispecies (2017)">Ziphiidae. (2017, April 1). ''Wikispecies'', . Retrieved 15:52, juli 7, 2018 from https://species.wikimedia.org/w/index.php?title=Ziphiidae&oldid=3206214.</ref>

<ref name="Wilson & Reeder (2005)">Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (2005) ''Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volum 1''. pp 2142 (p739), JHU Press, 2005. ISBN 978-0801882210</ref>
</references>

== Litteratur ==
* Wilson, Don E. and Mittermeier, Russell A. ''[[Handbook of the Mammals of the World|Handbook of the Mammals of the World - Volume 4: Sea Mammals]]'', pp.&nbsp;614, pub. July 2014, ISBN 978-84-96553-93-4

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Tannhvaler]]
[[Kategori:Pattedyr formelt beskrevet i 1850]]
[[Kategori:Dyr formelt beskrevet av John Edward Gray]]