Redigerer Metamorfose (biologi)

[[Fil:newborn-imago-AEJU.jpg|thumb|300px|Nymetamorfosert [[starrlibelle]], ''Aeshna juncea'', som «henger til tørk» ved siden av den tomme nymfehuden.{{byline|Halvard Hatlen}}]]
'''Metamorfose''' er en gjennomgripende indre og ytre fysisk forandring som individer gjennomgår i løpet av en konsentrert periode av livet. Metamorfose forekommer hos de fleste marine virvelløse dyr og en del lavere virveldyr, men er best undersøkt og forstått hos [[amfibier]] og [[holometabole insekter]], særlig hos [[sommerfugler]].<ref name=Hadfield>{{cite journal|last1=Hadfield|first1=M. G.|last2=Carpizo-Ituarte|first2=E. J.|last3=del Carmen|first3=K.|last4=Nedved|first4=B. T.|title=Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae|journal=Integrative and Comparative Biology|date=1. oktober 2001|volume=41|issue=5|pages=1123–1131|doi=10.1093/icb/41.5.1123|url=http://icb.oxfordjournals.org/content/41/5/1123.full|accessdate=29. november 2014}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Fritzsch|first1=B.|title=The evolution of metamorphosis in amphibians|journal=Journal of Neurobiology|date=oktober 1990|volume=21|issue=7|pages=1011–1021|doi=10.1002/neu.480210707|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/neu.480210707/abstract|accessdate=13. desember 2015}}</ref><ref name=SciAm>{{Kilde artikkel|forfatter=Jabs, F.|tittel=How Does a Caterpillar Turn into a Butterfly?|publikasjon=Scientific American|utgivelsesår=2012|bind=9|url=http://www.scientificamerican.com/article/caterpillar-butterfly-metamorphosis-explainer/|besøksdato=2015-06-25}}</ref>

==Metamorfose og livshistorie==
Alle dyr forandrer seg gjennom livet fra de kommer ut av [[egg]]et til de når den voksne formen. Hos dyr med [[direkte utvikling]] vil mange av disse endringene foregå som en del av [[fosterutvikling]]en, men hos dyr med larver vil anatomisk tidlige stadier vedvare lenge, og endringene til en voksen form bli samlet i en kort, konsentrert hendelse (metamorfosen). En slik inndeling av livsstadiene er en del av [[livshistorieteori|livshistoriestrategien]] hos mange dyr, og kan hos enkelte dyregrupper variere fra art til art, selv hos nære slektninger.<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Strathmann, R.R.|tittel=Feeding and Nonfeeding Larval Development and Life-History Evolution in Marine Invertebrates|publikasjon=Annual Review of Ecology and Systematics|utgivelsesår=1985|bind=16|side=339-361|url=http://www.jstor.org/stable/2097052?seq=1#page_scan_tab_contents|besøksdato=2015-12-13}}</ref>

==Forholdet mellom larve og voksen==
Larver forekommer i flere forskjellige former i dyreriket. Mange marine arter har såkalte ''primære larver'', som er svært små og som skiller seg fra den voksne formen i helt grunnleggende bygningstrekk.<ref name=Valentine>{{Kilde artikkel|forfatter=Valentine, J.W. & Collins, A. G.|tittel=The significance of moulting in Ecdysozoan evolution|publikasjon=Evolution and development|utgivelsesår=2000|bind=2|nummer=3|side=152-156|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1525-142x.2000.00043.x/pdf|besøksdato=2015-12-04}}</ref> Hos slike grupper vil metamorfosen nødvendigvis komme ganske raskt, og medføre en fullstendig omlegging av de indre strukturene. Særlig hos [[sekkdyr]], [[beinfisk]]/[[amfibier]], insekter/[[krepsdyr]], [[korsettdyr]] og [[priapulider]] er derimot larvestadiene utviklet fra tidlige stadier av den voksne bygningen, såkalte ''sekundære larver''.<ref name=Hadfield/>

===Metamorfose fra primære larver===
De primære larvene må utvikle helt nye strukturer under metamorfosen. Mange av de primære larvene har ikke [[Fordøyelsessystem|tarm]], og hos dem som har det er måten å sikre næring på en helt annen enn hos det voksne individet. Hos [[sjøpiggsvin]] vil metamorfosen skje i løpet av timer og innebære en overgang fra [[plankton]]isk livsførsel som fanger småplankton med et bånd av [[flimmerhår]] til å leve på havbunnen [[bentos|bentisk]].<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Bennett, K.C., Young, C.M. & Emlet, R.B.|tittel=Larval Development and Metamorphosis of the Deep-Sea Cidaroid Urchin ''Cidaris blakei''|publikasjon=The Biological Bulletin|utgivelsesår=2012|bind=222|nummer=2|side=105-117|url=http://www.biolbull.org/content/222/2/105.long|besøksdato=2015-12-12}}</ref>

===Metamorfose hos sekundære larver===
Hos amfibier består metamorfose i første rekke av at [[Fordøyelsessystem|tarmen]] endrer seg til å leve av de voksnes mat, beina utvikles til og [[Lunge|lungene]] overtar nesten all ånding.<ref>{{cite book|last1=Trueb|first1=William E. Duellman, Linda Trueb ; illustrated by Linda|title=Biology of amphibians|date=1994|publisher=Johns Hopkins University Press|location=Baltimore|isbn=080184780X|pages=179-194|edition=Johns Hopkins pbk. utgave|url=https://books.google.no/books?id=CzxVvKmrtIgC&pg=PA173&dq=amphibian+metamorphosis&hl=no&sa=X&ei=S8WLVb_qFsmxsAHw5LLYDg&ved=0CC0Q6AEwAQ#v=onepage&q=amphibian%20metamorphosis&f=false}}</ref> Hos insekter skjer den mest dramatiske forvandlingen fra larvestadiet til voksen i løpet av et enkelt hudskifte ([[puppe]]stadiet) hos [[vepser]], [[tovinger]] og [[sommerfugler]], der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra små cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret.<ref name=SciAm/>

== Metamorfose i utviklingen hos insekter ==
Hos [[insekter]] er det bare de [[holometabole insekter|holometabole insektene]] som har en ''fullstendig metamorfose''. De skiller seg fra alle andre insekter ved at de har en ''hvileperiode'', et [[puppe]]stadium. 
 
Eksempler på metamorfose er en sommerfugllarve som etter et [[puppe]]stadium er forvandlet til en stor flott [[sommerfugler|sommerfugl]]. Eller en [[flue]]larve ([[maggot]]) som er både «hodeløs», vingeløs og uten føtter, men som etter puppestadiet, har både velutviklede føtter, vinger og et hode.

=== Larver og nymfer ===
Ungdomsformene kalles [[larver]] eller [[nymfe (zoologi)|nymfer]]. 

* Nymfer er betegnelse på ungdomsformen til insekter som har en ufullstendig metamorfose, de gjennomgår en gradvis utvikling fra egg til voksen, og mangler et puppestadium.  Hos de [[parametabole insekter|parametabole insektene]] kan det siste [[hudskifte]]t være litt lengre enn de tidligere, da insektet gjennomgår en ganske stor forvandling.
* Larvene er betegnelse på ungdomsformen til insekter som har fullstendig metamorfose, de avviker tydelig fra det voksne insektet i utseende og ofte levevis. En larve har oftest spesielle ''larveorganer'' som [[trakégjelle]]r (bladgjeller), [[Vortefot|vorteføtter]], eller andre utvekster. Metamorfosen skjer i et puppestadium, som også kalles en hvileperiode. I dette stadiet kan ikke insektet bevege seg, det er her den gjennomgripende forandringen finner sted.  Selv om dyret ligger stille i en puppe, skjer det mye. De spesielle larveorganene (vorteføtter, evntuelle gjeller) tilbakedannes, mens andre organ vokser og utvikles (hodet, vinger, føtter).

=== Ulike grader av forvandling ===
Hos insektene er det stor variasjon i utviklingen eller forvandlingen. Det skilles mellom flere ulike «forvandlinger».  

* [[Ametabole insekter]] – har ingen metamorfose, de gjennomgår ''ingen eller en ubetydelig'' forvandling. <br />Larvene skiller seg ikke fra det fullvoksne insektet, utenom ved størrelsen.
* [[Hemimetabole insekter]] – har ingen metamorfose. Dette kalles ''ufullstendig'' forvandling. <br />Det skjer en ''gradvis'' utvikling fra egg til voksen. Larvene, eller nymfene (som de helst kalles), blir mer og mer lik de voksne individene for hvert hudskifte.  Litt generelt kan en si at nymfene er mindre, vingeløse utgaver, av de voksne.
* [[Eumetabole insekter]] – har en forvandling mellom ungdomsformene og den voksne formen. Dette skjer i det siste hudskiftet / puppestadiet. De eumetabole insektene er delt i to grupper, de parametabole og de holometabole.
** [[Parametabole insekter]] – har ingen full metamorfose, men kalles allikevel ''insekter med forvandling'', men denne forvandlingen ''er ikke fullstendig''.<br /> Den skjer i det siste hudskiftet, inne i den siste nymfehuden. De mangler et puppestadium (hvileperiode) der insektet har en ''gjennomgripende'' forvandling (metamorfose) fra larve til kjønnsmodent individ (imago).
** [[Holometabole insekter]] – har en metamorfose og gjennomgår en ''fullstendig'' forvandling. <br />Mellom larve- og voksenstadiet er det et puppestadium, der gjennomgripende forandringer av kroppsbygningen skjer. Larver og voksne er ofte svært ulik hverandre.

== Bildegalleri ==
[[Aurorasommerfugl]] gjennomgår et [[puppe]]stadium der larven endres (metamorfose) til den fullt utviklede voksne sommerfuglen.

<gallery>
Fil:13 chenille Aurore.jpg|Larven. {{byline|Entomolo}}
Fil:01 Métamorphose de Anthocharis Cardamines.jpg|Magebelte {{byline|Entomolo}}
Fil:02 Métamorphose de Anthocharis Cardamines.jpg|Begynnende hudskifte {{byline|Entomolo}}
Fil:03 Métamorphose de Anthocharis Cardamines.jpg|Ung puppe {{byline|Entomolo}}
Fil:04 Chrysalide de Anthocharis Cardamines.jpg|Eldre puppe {{byline|Entomolo}}
Fil:05 Emergence de Anthocharis Cardamines.jpg|Puppehuden brister {{byline|Entomolo}}
Fil:07 Imago mâle Anthocharis Cardamines.jpg|Vingene utvides og tørkes{{byline|Entomolo}}
Fil:09 Anthocharis Cardamines Mâle.jpg|Hannen. Første flytur {{byline|Entomolo}}
</gallery>

== Metamorfose i leveområder (habitat) ==
Metamorfose blir også brukt om arter som har ungdomsstadiene i et helt annet miljø enn de oppholder seg i som voksne.  Det vil si at forvandlingen er byttet av [[habitat]]. Hos mange havdyr vil larven være planktonisk mens den voksne er bunnlevende. [[Springpadder|Haleløse padder]] har for det mest [[Planteetere|planteetende]] rumpetroll, mens de voksne er [[kjøtteter]]e og lever (mer eller mindre) på land. Metamorfosen innebærer derved en stor omlegging av kjeveapparat og [[fordøyelsessystem]]et.<ref>{{cite journal|last1=Bloom|first1=S.|last2=Ledon-Rettig|first2=C.|last3=Infante|first3=C.|last4=Everly|first4=A.|last5=Hanken|first5=J.|last6=Nascone-Yoder|first6=N.|title=Developmental origins of a novel gut morphology in frogs|journal=Evolution & Development|date=mai 2013|volume=15|issue=3|pages=213–223|doi=10.1111/ede.12035|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3870478/|accessdate=13. desember 2015}}</ref>

Levetiden som larve i forhold til levetiden som voksen varierer sterkt. [[Øyenstikkere]], kan tilbringe flere år i ungdomsstadier i vann, mens de som voksne lever noen få månender på land eller flyvende i luften. Hos enkelte insekter, slik som [[sangsikader]] utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hos [[døgnfluer]] er de voksne dyrene ikke en gang i stand til å ta til seg næring.<ref>{{cite journal|last1=Dieterich|first1=M.|last2=Anderson|first2=N.H.|title=Life cycles and food habits of mayflies and stoneflies from temporary streams in western Oregon|journal=Freshwater Biology|date=august 1995|volume=34|issue=1|pages=47–60|doi=10.1111/j.1365-2427.1995.tb00422.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2427.1995.tb00422.x/abstract}}</ref> Det motsatte fenomenet finnes hos mange marine dyregrupper. Mange primære larver lever av plommemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder.<ref>{{cite journal|last1=Strathman|first1=R.R.|title=Larval Feeding in Echinoderms|journal=Integrative and Comparative Biology|date=1975|volume=15|issue=3|pages=717–730|doi=10.1093/icb/15.3.717|url=http://icb.oxfordjournals.org/content/15/3/717.short}}</ref> Planula-larven hos alle nesledyr bortsett fra [[sjøanemoner]] mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.<ref>{{cite journal |author=Nakanishi, Nagayasu; Yuan, David; Jacobs, David K.; Hartenstein, Volker |title=Early development, pattern, and reorganization of the planula nervous system in ''Aurelia'' (Cnidaria, Scyphozoa) |journal=Development Genes and Evolution |volume=218 |issue=10 | pages=511–524 |doi=10.1007/s00427-008-0239-7 |year=2008}}</ref>

==Referanser==
<references/>

== Eksterne lenker ==
* {{Offisielle lenker}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Entomologi]]
[[Kategori:Utviklingsbiologi]]