Redigerer Løpebiller

{{Taksoboks
| bilde=Carabus auratus with prey.jpg
| bildetekst=''[[Carabus auratus]]'' med bytte (en [[meitemarker|meitemark]]) {{Byline|Soebe}}
| norsknavn= løpebiller<ref name="adb_taxon_5276" />
| vitenskapsnavn=Carabidae
| autor= [[Pierre André Latreille|Latreille]]
| autorår= [[Vitenskapsåret 1802|1802]]
| regnum = [[Dyr]]
| phylum = [[Leddyr]]
| classis = [[Insekter]]
| ordo = [[Biller]]
| superfamilia = [[Løpebiller og vannkalver]]
}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall= over 40&nbsp;000,<br />ca. 2&nbsp;700 i Europa, <br />ca. 260 i Norge
| utbredelse=alle verdensdeler unntatt Antarktis
| habitat=på land og på strender
}}
* [[Anthiinae]]
* [[Apotominae]]
* [[bombardérbiller]] <!-- Brachininae -->
* [[sandgravere]] <!-- Broscinae -->
* [[jordløpere]] <!-- Carabinae -->
* [[sandjegere]] <!-- Cicindelinae -->
* [[Ctenodactylinae]]
* [[Dryptinae]]
* [[sumpløpere]] <!-- Elaphrinae -->
* [[Gineminae]]
* [[markløpere (insekt)|markløpere]]<!-- Harpalinae -->
* [[Hiletinae]]
* [[Lebiinae]]
* [[Licininae]]
* [[børsteløpere]] <!-- Loricerinae -->
* [[Melaeninae]]
* [[Migadopinae]]
* [[rovløpere]] <!-- Nebriinae -->
* [[Nototylus fryi|Nototylinae]]
* [[Omophron]]inae
* [[Orthogoniinae]]
* [[Panagaeinae]]
* [[Paussinae]]
* [[Platyninae]]
* [[Promecognathinae]]
* [[Protorabinae]]
* [[Pseudomorphinae]]
* [[Psydrinae]]
* [[Pterostichinae]]
* [[Rhysodinae]]
* [[graveløpere]] <!--Scaritinae -->
* [[Siagoninae]]
* [[skyggeløpere]] <!-- Trechinae -->
* [[Xenaroswellianinae]]
{{Taksoboks-slutt}}

[[Fil:Loricera pilicornis detail2.jpg|thumb|Hos løpebillene dekker ''lårdekket'' eller ''den bakerste hoftplaten'' (grønn), lengre bakover enn det første bakkroppsleddet. {{Byline|Siga}}]]
[[Fil:Nebria brevicollis lerva.jpg|thumb|right|250px|Larvene hos flere arter lever i strøskiktet eller litt ned i jorden. Dette er ''[[Nebria brevicollis]]'' {{Byline|Illustrasjon|Edmund Reitter (1845-1920)}}<ref>Reitter. 1909. ''Fauna Germanica: Die Käfer des deutschen Reiches''</ref> ]]

'''Løpebiller''' (Carabidae) er en meget [[art]]srik [[familie (biologi)|familiegruppe]] av [[biller]]. De aller fleste lever et nattaktivt liv, og derfor har mange en mørk [[brun]]lig eller [[svart]] farge, men det finnes også fargerike arter, og en god del har en klar metallglans. De fleste lever på bakken, slik det engelske navnet, ''ground beetles'', sier, men en del arter kryper også opp i [[trær]]ne, særlig i [[tropene]]. Løpebiller kan en finne nær sagt overalt på landjorda: Noen er [[Høyderegioner i biogeografien|alpin]]e og lever høyt i [[fjell]]et, mens andre lever helt ned i [[tidevann]]sonen langs [[Strand|havstrender]]. Noen har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs [[innsjø]]er og [[vassdrag]].  Andre lever der det er tørt og varmt, som i en [[ørken]]. De fleste av artene er [[predator]]er, men det finnes også noen [[planteetere]], og noen arter spiser gjerne på [[åtsel|åtsler]].

Det er [[artsbeskrivelse|beskrevet]] over 40&nbsp;000 arter i verden, hvilket gjør løpebillene til en av de artsrikeste billegruppene.<ref name="Kromp1999">Kromp, B. 1999. [http://dx.doi.org/10.1016/S0167-8809(99)00037-7 ''Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement''. Agriculture, Ecosystems and Environment 74 (1–3): 187–228. doi:10.1016/S0167-8809(99)00037-7.] Besøkt 2012-02-12</ref>

== Utseende ==
Løpebillene varierer i størrelse fra 1 til 90 [[millimeter|mm]]. Artene er vanligvis avlange og har lange bein. De hører til i gruppen [[Adephaga]], som skiller seg fra andre biller blant annet ved at ''lårdekket'' (''coxae'') til bakbeina er store og ubevegelige, sammenvokst sammen med det første bakkroppsegmentet og når lengre bakover enn det første bakkroppsleddet. Mange av artene er mørke på farge, fra blåsvarte til brunsvarte, men det finnes også mer fargerike arter, vanligvis med hvite, røde eller rødbrune farger. Noen er mer eller mindre metallglinsende, ofte i en grønnlig farge.<ref name="Lindroth-utseende">Lindroth, C.H. 1985. ''General Characteristics of the Ground-betle adults. External structure.'' Side 10-13</ref>

Hodet er stort og bredt, [[fasettøye|fasettøynene]] er vanligvis store og litt utstående fra hodet, men det finnes også grupper med reduserte øyne, som slekten ''[[Aepus]]'', samt noen hulelevende arter. Kjevene er framoverrettede, store og kraftige, og er mer eller mindre sigdformede. Særlig gruppen [[sandjegere]] har imponerende kjever, som de bruker til å fange og avlive bytte. [[Antenne (insekt)|Antennene]] er forholdsvis lange og trådformede med unntak av hos den utseendemessig avvikende gruppen [[Paussinae]].<ref name="Lindroth-utseende" />

[[Brystskjold]]et (pronotum) er firkantet til mer eller mindre hjerteformet, ofte omtrent like langt som bredt, og klart avsatt fra hodet og dekkvingene. Dekkvingene er vanligvis nesten hårløse, men det kan sitte noen hår langs ytterkanten og bakerst i spissen. Ofte sitter det også enkeltstående, lange børstehår i små groper oppe på dekkvingene. Dekkvingene kan ha en glatt overflate eller være småknudrete, og mange har rekker av punktgroper eller små forhøyninger. Hos noen store arter er flyvevingene forsvunnet og dekkvingene kan være mer eller mindre sammenvokst. Andre har velutviklede flyvevinger og er aktive, raske flyvere. Bakkroppen består av seks segment, men ikke alltid, slik som hos slekten ''Brachinus''. Beina er lange og tynne. Framleggene (tibiae) har som oftest et hakk på undersiden som brukes til å rense antennene.<ref name="Lindroth-utseende" />

[[Larve]]ne kan ha mange ulike kroppsformer, men er vanligvis noe langstrakte og mørke på farge. Utenom [[sandjegere]] i slekten ''Cicindela'' og senere larvestadier i slektene ''[[Lebia]]'' og ''[[Brachinus]]'', er alle larver av den ''campodeiforme'' typen, hvor hodet og munndelene er rettet framover. Bryststykket er ofte mer avlangt, med tre par lange gangbein, som er plassert med noe avstand, det gjør at de lett kan krype fritt rundt. Bakkroppen har ti ledd. Bakerst har de to, som oftest korte, halevedheng. Kjevene er meget velutviklet. Antennene har 3-5, vanligvis 4 segmenter eller ledd. De kan ligne [[Kortvinger|kortvinge]] larver, men skiller seg fra disse ved at de har seks fotledd, hos larver av kortvinger er kloleddet sammenvokst med fotleddet.<ref>Lindroth, C.H. 1985. ''General Characteristics of the Ground-betle adults. Larval Characteristics.'' Side 14</ref><ref>Luff, M.L. 1993. ''The Carabidae (Coleoptera) Larvae of Fennoscandia and Denmark.'' Fauna Entomologica Scandinavica, bd. 27</ref>

== Levevis ==
De fleste løpebillene er aktive når det er mørkt og lever i skjul når det er dagslys, men det er også arter som er aktive på dagen også i sterkt sollys. Det store antall arter foretrekker fuktige habitater med relativt lave temperaturer (unngår solskinn), og finnes særlig under steiner, planteavfall, eller under barken av råtne trær. Men noen løpebiller lever i trekronene; særlig gjelder dette tropiske arter. I Norge har slekten ''[[Dromius]]'' et slikt levevis. De fleste lever likevel på bakken, og de kan finnes nær sagt overalt. Noen er alpine og lever høyt i fjellet, mens andre har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs innsjøer og vassdrag. Noen lever helt ned i tidevannsonen langs havstrender. De tåler både saltholdighet og å bli oversvømt av tidevannet. Andre lever der det er tørt som i en ørken og er svært motstandsdyktig mot tørke og høy temperatur.<ref name="Zahradnik-1991">Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Teknologisk forlags store bok om insekter.'' Om løpebiller, side 230-245. N.W. Damm.</ref>

De fleste av løpebillene er [[predator]]er (rovdyr), både som larver og fullt utviklede (imago). Men det finnes også noen, blant annet slektene ''[[Amara]]'' og ''[[Zabrus]]'', som lever av [[frø]]. Ulike løpebiller spiser mange forskjellige typer smådyr, i tillegg til åtsler. Løpebiller er viktige predatorer på [[insekter]], [[spretthaler]], [[edderkoppdyr]], [[snegler]] og [[meitemark]]. Enkelte arter fordøyer maten utenfor kroppen, det vil si at de gulper opp «magesaft» på byttet, etter en tid, når byttet går i oppløsning fortærer de det.<ref name="Zahradnik-1991" />

Løpebiller er byttedyr for [[insektetere]], som [[fugler]] og [[spissmus]]. Mange av løpebillene forsvarer seg ved å skille ut et illeluktende og usmakelig eller giftig stoff. Særlig utviklet er dette hos [[bombarderbiller|bombarderbillene]] (''Brachinus'' spp.), som kan sprute «kokende varme kjemikalier» med stor presisjon.

Løpebiller gjennomgår en [[Holometabole insekter|fullstendig forvandling]]. Det vil si at de gjennomgår en [[utvikling (biologi)|utvikling]] som inneholder både [[larve]]stadier og et [[puppe]]stadium før [[imago|voksenstadiet]]. Ofte er livssyklusen ett år, men for de store artene kan larvestadiene strekke seg over flere år, særlig i nord og i fjellet der sommeren er kort.

Larvene lever skjult på skyggefulle steder. De er predatore (rovdyr) på andre småkryp. Men noen lever som [[parasitt]]er, blant annet arter i slekten ''[[Lebia]]'', som parasitterer [[puppe]]r av [[bladbiller]].

== Noen utvalgte grupper og arter ==
[[Lærløper]], ''[[Carabus coriaceus]]'', er den største arten som finnes i Norge og kan bli opptil 5&nbsp;cm lang. Denne store, tunge og trege billen er ganske vanlig i løvskog og rikere barskog i Sør-Norge. Den er matt svart, og dekkvingene har en læraktig rynkete overflatestruktur. De voksne billene finner man helst på ettersommeren, og som de fleste medlemmene i denne slekten er de for det meste nattaktive.<ref name="Lindroth-Carabus">Lindroth, C.H. 1985. ''Genus Carabus Linnaeus.'' Side 50-62</ref>

[[Fiolett jordløper]], ''[[Carabus violaceus]]'', er en stor, svart art som lett kjennes på at sidekantene av brystskjoldet og dekkvingene er metallisk fiolette. Dekkvingene mangler lengdestriper. Vanlig over det meste av landet. Den er noe slankere og raskere enn lærløperen. To andre vanlige arter som ligner er ''[[Carabus glabratus]]'' som ikke har så klar og tydelig fiolett sidestripe, og ''[[Carabus problematicus]]'', som ofte har metallisk sidestripe, men som har et tydelig lengdestripet mønster på dekkvingene. Den sistnevnte arten er vanlig i fjellet.<ref name="Lindroth-Carabus" /><ref>Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Carabus violaceus'' - side 232</ref>

[[Vanlig jordløper]], ''[[Carabus nemoralis]]'', er vanlig i byparker og på dyrket mark. Den ligner [[fiolett jordløper]], men er litt mindre og bredere, og dekkvingene har lett metallglans og lengderekker av punktgroper. Denne arten ser ut til å være et viktig rovdyr som blant annet spiser mange landlevende [[land lungesnegler|snegler]] som ellers kunne gjort skade i åkre og hager. Det finnes også mange andre, store arter i slekten ''Carabus''.<ref name="Lindroth-Carabus" /><ref>Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Carabus nemoralis'' - side 236</ref>

[[Fil:Calosoma inquisitor 2.jpg|thumb|right|En av [[larverøvere|larverøverne]], ''[[Calosoma inquisitor]]'', iferd med å fortære sitt bytte, en larve. {{Byline|Evkomarov}}]]
[[Fil:Notiophilus palustris01.jpg|thumb|right|''[[Notiophilus palustris]]'' er en særpreget og liten løpebille, legg merke til de store fasettøynene. {{Byline|©entomart}}]]

[[Larverøvere]], [[Calosoma|''Calosoma'' spp.]], er store, metalliske, litt flattrykte arter som klatrer rundt i trærne. De er viktige rovdyr som særlig spiser mange sommerfugl-åmer, og blir regnet som nyttedyr i skog. De to artene som er funnet i Norge er sjeldne og lever bare i sør, men minst én av dem finnes nord til [[Sognefjorden]]. De norske artene forekommer oftest knyttet til [[eik]].<ref name="Lindroth-Calosoma">Lindroth, C.H. 1985. ''Genus Calosoma Weber.'' Side 44-49</ref><ref>Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Calosoma sycophanta'' - side 321</ref>

''[[Cychrus caraboides]]'' er en middelsstor, mattsvart, nærmest pæreformet løpebille som er spesialisert på snegler. Hodet er sterkt forlenget, noe som hjelper billen til å nå inn i sneglehuset for å få fatt i sneglen. Vanlig i skog over hele landet.<ref>Lindroth, C.H. 1985. ''Genus Cychrus Fabricius.'' Side 65-68</ref><ref>Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Cychrus caraboides'' – side 240</ref>

[[Sandjegere]] (slekten ''[[Cicindela]]'') er raskt jagende, oftest dagaktive biller. De løper og flyr meget raskt i solskinn og kan være vanskelige å fange. De er ofte vakkert fargede, den vanligste arten i Norge, [[grønn sandjeger]] (''[[Cicindela campestris]]'') er irrgrønn med hvite flekker på oversiden og metallisk rødfiolett på undersiden. Larvene er også grådige rovdyr, men de sitter stille i en utgravd sjakt og venter på byttedyr, som fanges med de lange kjevene. Hodet til larven passer perfekt til åpningen av sjakten og fungerer som lokk. For å gjøre det vanskelig for fiender å trekke larven ut av hullet, har den et par kroker på ryggen av et av bakkroppsleddene som tjener til forankring. [[Sandjegere|Sandjegerne]] blir av og til regnet som en familie for seg selv, Cicindelidae.<ref>Lindroth, C.H. 1985. Subfamily Cicindelinae. Side 34-39</ref><ref>Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Cicindelidae – sandjegere''  – side 230</ref>

Slekten ''[[Notiophilus]]'' omfatter noen små, glinsende arter som kan kjennes på et meget stort hode med utstående [[fasettøye|fasettøyne]] og dype furer i pannen. De er dagaktive og fanger [[spretthaler]] og andre smådyr. Den vanligste arten er ''[[Notiophilus biguttatus]]''.<ref>Lindroth, C.H. 1985. ''Genus Notiophilius Duméril.'' Side 75-80</ref><ref>Barsevskis A. 1999. ''Taxonomy, morphology and distribution of groundbeetles Notiophilus Dumeril, 1806 (Coleoptera: Carabidae) in Northern and Eastern Europe.'' Procedings of the XXIV Nordic Congress of Entomology. Side 39-43. ISBN 9985-830-29-6</ref>

[[Graveløpere]] (slektene ''[[Clivina]]'' og ''[[Scarites]]'') er avlange, slanke biller med korte bein som er omformet for graving. De lever stort sett underjordisk. ''[[Clivina fossor]]'' er vanlig i Norge.

Slekten ''[[Bembidion]]'' omfatter en mengde små, som oftest metallisk glinsende arter. De kan kjennes på at det ytterste leddet av kjevepalpene (de lengste av munnvedhengene) er sterkt redusert, til en kort tapp. Mange av disse artene er knyttet til elvestrender, andre er vanlige på dyrket mark, men de unngår skog.<ref>Lindroth, C.H. 1985. ''Genus Bembidion Latreille.'' Side 129-198</ref>

Slektene ''[[Pterostichus]]'' og ''[[Harpalus]]'' omfatter mange, middelsstore arter, som oftest mørkfargede. Den forholdsvis store og helsvarte ''[[Pterostichus niger]]'' er meget vanlig i skog, men finnes også i hager. Den litt mindre ''[[Pterostichus melanarius]]'' er ofte meget tallrik på dyrket mark. I barskog finner man ofte mye av den lett metallglinsende arten ''[[Pterostichus oblongopunctatus]]''. ''[[Harpalus latus]]'' er en ganske bred art, mattsvart med oransje sidekanter, som er vanlig i åpne habitater, blant annet hager.

''[[Aepus marinus]]'' er en ganske liten, spesialisert art som lever på havstrender. Den gjemmer seg i bergsprekker eller under steiner når sjøen flør og kommer fram igjen ved fjære sjø. Denne billen har sterkt reduserte øyne.<ref>Lindroth, C.H. 1985. ''Genus Aepus Samouelle.'' Side 115-116</ref>

Artene i slekten ''[[Amara]]'' utmerker seg ved at de er vegetarianere, og lever av frø. De spiser særlig gressfrø. Disse billene har en bredere kroppsform enn det som er vanlig for løpebiller. Det finnes mange arter som kan være til dels vanskelige å skille.

Slekten ''[[Dromius]]'' omfatter arter som lever på trær. Disse billene er ganske små, slanke og flate og kan presse seg inn i barksprekker. Flere av artene er tallrike i furutrekroner.

[[Bombardérbiller]] av slekten ''[[Brachinus]]'' er ikke funnet i Norge, men én art finnes i nabolandene. Disse billene har et særegent kjemisk forsvar. Blir en bombardérbille truet, skyter den ut varme, etsende kjemikalier med stor presisjon. I bakkroppen har billen kjertler som produserer [[hydrokinon]] og [[hydrogenperoksid]]. Disse kjemikaliene reagerer voldsomt med hverandre om de kommer i kontakt. Om billen vil utløse våpenet, presses kjemikaliene via separate kanaler inn i et tykkvegget reaksjonskammer. Der reagerer de under sterk varme- og gassutvikling (temperaturen når gjerne ca. 80&nbsp;°C), og den etsende væsken sprutes ut gjennom en utførselsgang. Det kan høres et lite smell, derav navnet bombardérbille. Stoffet kan føre til øyeskader om man får det på øynene. Andre løpebiller, blant annet ''Cychrus caraboides'', har lignende, men mindre dramatiske forsvarsmetoder. Bombardérbillene er livlig farget, ofte med rødt hode og brystskjold og metallgrønne dekkvinger.

[[Fiolinbille]]n, ''[[Mormolyce phyllodes]]'', er en tropisk art som lever i [[Sørøst-Asia]]. Denne store, opptil 10&nbsp;cm lange billen har en veldig karakteristisk form. Hodet og brystet er sterkt forlenget, mens dekkvingene er sterkt utvidet til siden, slik at hele dyret minner mye om en [[fiolin]] eller [[gitar]] i formen. Den er ganske flat, og antenner og bein er svært lange. Den lever i trærne der den spiser insektlarver og snegler. Den flate kroppsformen gjør at denne ganske store billen kan gjemme seg under bark.

Artene i underfamilien [[Paussinae]] er knyttet til [[maur]]. Denne gruppen, som ikke finnes i Norge, omfatter omtrent 400 arter av små, brunlige biller som lever i  maurtuer. De skiller seg fra andre løpebiller ved å ha uvanlige, kølleformede antenner, og blir ofte regnet som en egen familie, [[Paussidae]].<ref>[http://www.biodiversityexplorer.org/beetles/carabidae/paussinae/index.htm Subfamily: Paussinae (ants' guest beetles, ants' nest beetles)] {{Wayback|url=http://www.biodiversityexplorer.org/beetles/carabidae/paussinae/index.htm |date=20170613074047 }} Besøkt 2012-2-13</ref>

[[Fil:Carabus nemoralis.jpg|thumb|right|[[Vanlig jordløper]] (''Carabus nemoralis'') er ikke uvanlig i villahager. {{Byline|E. van Herk}}]]
[[Fil:Biegacz fioletowy Carabus violaceus 1.jpg|thumb|right|[[Fiolett jordløper]] (''Carabus violaceus''). {{Byline|Monika Betley}}]]

== Løpebiller og mennesker ==
Løpebiller er regnet for nyttige insekter, siden de fleste artene er predatorer. Om man skal dra nytte av løpebillene som naturlige fiender for skadedyr, er det viktig at de får rikelig med skjul der billene kan gjemme seg når de ikke er aktive, for eksempel ved at en lar striper av høy vegetasjon stå igjen i åkeren, eller urørte områder, langs bekker og lignende. Noen arter brukes i [[biologisk bekjemping]] av skadedyr, blant annet [[bladlus]] og snegler. Et eksempel kan være [[larverøvere]] som spiser både larver og pupper av [[sommerfugler]], dette kan holde bestanden av [[skadedyr]] nede. I 1905 ble en stor mengde ''[[Calosoma sycophanta]]'' sendt fra Europa til [[New England]] for biologisk kontroll av [[løvskognonne]] (''Lymantria dispar'').<ref>Evans, Arthur V. 2009. ''The Forest Caterpillar Hunter, Calosoma sycophanta,  
An Old World Species Confirmed as Part of the  
Virginia Beetle Fauna (Coleoptera: Carabidae).'' Virginia Natural History Society. Banisteria. (34):33-37 [http://www.cmiweb.org/VNHS/banisteria/pdf-files/ban34/Banisteria34_Evans_Calosoma_sycophanta_color.pdf pdf]{{død lenke|dato=august 2017 |bot=InternetArchiveBot }} Besøkt: 2012-2-15</ref>

Mange arter er små og lite synlige og sjenerende, kanskje fordi artene ikke dagaktive. Noen arter kan invadere kjellere, spesielt om høsten, da de leter etter steder å overvintre, men få om noen løpebiller trives innendørs. Noen arter regnes også som plagsomme skadedyr, særlig planteetere, som i slekten ''[[Zabrus]]''. Masseforekomster av ''[[Zabrus tenebrioides]]'' kan forårsake store skader på kornavlinger.

Store og iøynefallende biller, gjerne fargerike, er populære samleobjekter. Blant annet [[fiolinbiller]], men også biller fra andre grupper, som [[juvélbiller]] ([[skarabider]]). Høye priser ble betalt for sjeldne og eksotiske biller, og fram til midten av det [[19. århundre]] var dette utbredt blant annet i Europa, et museum i Paris utbetalte en sum på 1000 franc for en fiolinbille.<ref>Shelford, Robert Walter Campbell & Poulton, Edward Bagnall. 1916.  [http://www.archive.org/details/naturalistinborn00sheluoft ''A Naturalist in Borneo.''] T. F. Unwin. London 1916.</ref> I dag kan en tilsvarende bille kjøpes for 30 kroner eller så på internet. Noen av de sjeldnere artene kan være truet av innsamling, dette gjelder kanskje særlig uvanlige arter i slekten ''[[Carabus]]'', dette er bakgrunnen for at alle ''Carabus''-artene, også de vanlige, er fredet i Tyskland.

Løpebiller er lette å samle inn ved hjelp av [[fallfelle]]r og er derfor en vanlig gruppe å undersøke ved ulike slags [[økologi]]ske undersøkelser og overvåking av [[miljøkvalitet]]er. De er godt studerte og er generelt en av de insektgruppene man vet mest om.

== Rødlistearter ==
Mange av artene er avhengig av spesifikke [[habitat]]er og levekår. Noen er svært tilpasset en naturtype. På grunn av utbygging og økende ødeleggelse av naturlige økosystemer og habitater har noen arter blitt oppført på [[Norsk rødliste for arter]] over truede arter. En av de mest kjente i Norge er [[elvesandjeger]]en som er tilknyttet områder med sand langs elvbredder av større vassdrag.<ref>
''Handlingsplan for elvesandjeger'', Direktoratet for naturforvaltning. [http://www.dirnat.no/content/803/Handlingsplan-for-elvesandjeger pdf]{{død lenke|dato=desember 2017 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> I alt er 63 arter oppført på ''Norsk rødliste for arter 2010'', omtrent halvparten av disse er lagt i kategorien ''nær truet''.<ref>Ødegaard, Frode; Andersen, Johan; Hanssen, Oddvar; Kvamme, Torstein og Olberg, Stefan. 2010. ''Biller. Coleoptera i Norsk rødliste for arter 2010. The 2010 Norwegian Red List for Species.'' [http://www.artsdatabanken.no/ Artsdatabanken], Norge.</ref>

== Evolusjon ==
Biller tilhørende gruppen [[Adephaga]] er dokumentert fra slutten av [[Perm (geologi)|perm]], omtrent 250 millioner år siden. Løpebillene utviklet seg og skilte lag med sine nærmeste slektninger for noe over 200 millioner år siden, i [[trias]] og [[Jura (geologi)|jura]]. Mer avanserte former av løpebiller, som gruppen [[Markløpere (insekt)|markløpere]] (Harpalinae), som består av over halvparten av de beskrevne artene, tok form i [[Kritt (geologi)|kritt]]. Man kjenner tallrike former av fossile løpebiller, både fra avtrykksfossiler ("forsteininger") og fra [[rav]].

Det er forsket mye for å belyse [[Stamtre (evolusjon)|fylogenien]] til løpebillene, noe som har medført en rekke revisjoner av [[Biologisk systematikk|systematikken]] og [[taksonomi]]en. Hovedlinjene er imidlertid allment akseptert. Trolig vil mye av systematikken være uavklart også i den nærmeste framtiden, og endringer i kategoriseringen av ulike løpebiller vil nok forekomme fra tid til annen. De oppdages også nye arter, særlig i tropiske områder.<ref>Shōzō Ōsawa, Zhi-Hui Su & Yūki Inmura. 2004. ''Molecular Phylogeny and Evolution of Carabid Ground Beetles.'' Springer Verlag. ISBN 4-431-00487-4</ref>

== Systematisk inndeling - med noen av de vanlige norske artene ==
{{Hovedartikkel|Løpebillenes systematikk}}

Løpebillene (Carabidae) er en meget artsrik gruppe av biller. Artstallet varierer med hvilken litteratur man leser, men det har blitt beskrevet mer enn 40&nbsp;000 på verdensbasis, hvorav cirka 2&nbsp;000 i Nord-Amerika og 2&nbsp;700 i Europa.<ref name="Kromp1999" /> Disse er fordelt i 34 delgrupper (underfamilier) og 1981 [[Slekt (biologi)|slekter]].<ref>[http://carabidae.pro/carabidae.html Taxa. Carabidae of the World]. Besøkt 2012-02-12</ref> I Norge er det registrert omtrent 260 arter.

Løpebillenes nærmeste slektninger er [[urløpebiller]] (Trachypachidae) og [[Rhysodidae]]. Deres systematiske plassering har vært forskjellig, fra [[søstergruppe]]r (familier) til løpebillene, men også noen ganger inkludert som delgrupper (underfamilier) i løpebiller (Carabidae).

Denne oversikten er mangelfull og omfatter bare noen få av [[art (biologi)|artene]], særlig arter fra Norge. Den er basert på [[Database Carabidae of the World]]<ref>{{Kilde www |url=http://www.carabidae.ru/ |tittel=Database Carabidae of the World |besøksdato=2009-08-12 |arkiv-dato=2008-10-25 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20081025133822/http://www.carabidae.ru/ |url-status=død }}</ref>, og kan være litt annerledes enn i annen litteratur.

[[Fil:Loricera pilicornis bl.jpg|thumb|right|''[[Loricera pilicornis]]'' har et typisk løpebille utseende. {{Byline|Siga}}]]
[[Fil:Clivina fossor bl.jpg|thumb|right|''[[Clivina fossor]]''. Legg merke til de kraftige frambeina, vel egnet for graving. {{Byline|Siga}}]]
[[Fil:Elaphrus cupreus bl.jpg|thumb|right|''[[Elaphrus cupreus]]'' har dekkvinger med dype og store groper. {{Byline|Siga}}]]
[[Fil:Harpalus affinis01.jpg|thumb|right|''[[Harpalus affinis]]'' er metallisk farget, ofte i grønt, men ikke alltid. {{Byline|© Entomart}}]]
[[File:Panagaeus cruxmajor bl.jpg|thumb|right|''[[Panagaeus cruxmajor]]'' lever ganske skjult, men navnet har den fått fra korsformen over dekkvingene. {{Byline|Siga}}]]
[[Fil:Violin_beetle_Mormolyce_phyllodes.jpg|thumb|right|[[fiolinbiller|Fiolinbillen]] ''[[Mormolyce phyllodes]]'' ligner en fiolin. {{Byline|Sarefo}}]]
[[Fil:Cerapterus pilipennis (Male).jpg|thumb|right|Mange av artene i gruppen [[Paussinae]] lever i [[symbiose]] med [[maur]]. Dette er ''[[Cerapterus pilipennis]]''. {{Byline|Didier Descouens}}]]

* Ordenen [[biller]], (Coleoptera)
** Underordenen [[Adephaga]]
*** Overfamilien [[løpebiller og vannkalver]], (Caraboidea)
**** Familien '''løpebiller''' (Carabidae)
***** Underfamilie [[jordløpere]] ([[Carabinae]]) 
****** Slekten ''[[Carabus]]''  – 14 arter i Norge
******* [[lærløper]],  ''Carabus coriaceus'' 
******* [[fiolett jordløper]],  ''Carabus violaceus'' 
******* ''[[Carabus glabratus]]'' 
******* ''[[Carabus problematicus]]''
******* [[vanlig jordløper]], ''Carabus nemoralis'' 
******* [[hageløper]] ''Carabus hortensis''
******* ''[[Carabus clathratus]]''
******* ''[[Carabus granulatus]]''
******* ''[[Carabus nitens]]''
******* ''[[Carabus arvensis]]''
******* ''[[Carabus auratus]]''
****** Slekten [[larverøvere]], ''Calosoma'' – to arter i Norge
******* ''[[Calosoma inquisitor]]''
******* ''[[Calosoma sycophanta]]''
****** Slekten ''[[Cychrus]]'' – én norske art
******* ''[[Cychrus caraboides]]''
***** Underfamilie [[rovløpere]] ([[Nebriinae]] [=Nebriini]) - 14 norske arter
****** Slekten ''[[Nebria]]'' – fem arter i Norge
******* ''[[Nebria brevicollis]]''
******* ''[[Nebria salina]]''
******* ''[[Nebria rufescens]]''
****** Slekten ''[[Leistus]]'' – to arter i Norge
******* ''[[Leistus ferrugineus]]''
******* ''[[Leistus terminatus]]''
****** Slekten ''[[Notiophilus]]''  – seks arter i Norge
******* ''[[Notiophilus biguttatus]]''
***** Underfamilie [[sandjegere]] ([[Cicindelinae]])
****** Slekten ''[[Cicindela]]'' – fire arter i Norge
******* [[grønn sandjeger]], ''Cicindela campestris''
******* ''[[Cicindela sylvatica]]''   – gjerne på åpne områder i skog
******* ''[[Cicindela hybrida]]'' – på sanddyner 
******* [[elvesandjeger]], ''Cicindela maritima'' – elvebredder
***** Underfamilie [[børsteløpere]] ([[Loricerinae]]) – bare én art i Norge
****** [[børsteløper]], ''[[Loricera pilicornis]]''
***** Underfamilie [[sumpløpere]] ([[Elaphrinae]])
****** Slekten ''[[Elaphrus]]'' – fire arter i Norge
******* ''[[Elaphrus riparius]]''
******* ''[[Elaphrus cupreus]]''
****** Slekten ''[[Diacheila]]''
***** Underfamilie [[graveløpere]] ([[Scaritinae]])
****** Slekten ''[[Clivina]]''
******* [[graveløper]], ''Clivina fossor''
****** Slekten ''[[Scarites]]''  – ikke i Norge
****** Slekten ''[[Dyschirius]]'' – elleve arter i Norge
******* ''[[Dyschirius globosus]]''
******* ''[[Dyschirius thoracicus]]''
***** Underfamilie [[skyggeløpere]] ([[Trechinae]])
****** Slekten ''[[Trechus]]'' – åtte arter i Norge
******* ''[[Trechus secalis]]''
******* ''[[Trechus obtusus]]''
******* ''[[Trechus rubens]]''
****** Slekten ''[[Aepus]]''
******* ''[[Aepus marinus]]''
****** Slekten ''[[Patrobus]]'' – tre arter i Norge
******* ''[[Patrobus atrorufus]]''
******* ''[[Patrobus assimilis]]''
****** Slekten ''[[Bembidion]]''  – 44 arter i Norge
***** Underfamilie [[sandgravere]] ([[Broscinae]] [=Broscini]) - to arter i Norge
****** Slekten ''[[Broscus]]''
****** Slekten ''[[Miscodera]]''
***** Underfamilie [[Markløpere (insekt)|markløpere]] ([[Harpalinae]])
****** Slekten ''[[Agonum]]'' – 17 arter i Norge
******* ''[[Agonum ericeti]]''
******* ''[[Agonum fuliginosum]]''
******* ''[[Agonum gracile]]''
******* ''[[Agonum quadripunctatum]]''
******* ''[[Agonum muelleri]]''
******* ''[[Agonum sexpunctatum]]''
******* ''[[Agonum thoreyi]]''
******* ''[[Agonum viduum]]''
****** Slekten ''[[Amara]]''  – 38 arter i Norge
******* ''[[Amara aenea]]''
******* ''[[Amara alpina]]''
******* ''[[Amara aulica]]''
******* ''[[Amara brunnea]]''
******* ''[[Amara communis]]''
****** Slekten ''[[Calathus]]''  – seks arter i Norge
******* ''[[Calathus erratus]]''
******* ''[[Calathus melanocephalus]]''
******* ''[[Calathus micropterus]]''
****** Slekten ''[[Harpalus]]''  – 15 arter i Norge
******* ''[[Harpalus latus]]''
******* ''[[Harpalus affinis]]''
******* ''[[Harpalus rufipes]]''
****** Slekten ''[[Pterostichus]]''  – 15 arter i Norge
******* ''[[Pterostichus diligens]]''
******* ''[[Pterostichus melanarius]]''
******* ''[[Pterostichus niger]]''
******* ''[[Pterostichus oblongopunctatus]]''
******* ''[[Pterostichus strenuus]]''
****** Slekten ''[[Poecilus]]''
******* ''[[Poecilus versicolor]]'' syn.: ''Pterostichus versicolor''
****** Slekten ''[[Dicheirotrichus]]'' – to arter i Norge
******* ''[[Dicheirotrichus placidus]]''
***** Underfamilie [[Lebiinae]]
****** Slekten ''[[Dromius]]''  – åtte arter i Norge
******* ''[[Dromius fenestratus]]''
****** Slekten [[fiolinbiller]] (''Mormolycina'')
***** Underfamilie [[Omophron]]inae
***** Underfamilie [[Bombardérbiller]], [[Brachininae]]
****** Slekten ''[[Brachinus]]''
******* ''[[Brachinus crepitans]]''
***** Underfamilie [[Paussinae]]  – ikke i Norge,  de fleste lever i maurtuer

== Referanser ==
<references>
<ref name="adb_taxon_5276">{{Kilde www
  |url = https://www.artsdatabanken.no/Taxon/navn/5276
  |tittel = Artsdatabankens artsopplysninger
  |besøksdato = 2020-08-29
  |utgiver = Artsdatabanken
  |dato = 2020-08-29
 }}</ref>
</references>

== Litteratur ==
* Bertram G. Rye. 1908. ''Biller I. Løpebiller.'' [[Danmarks Fauna]] Bind 3. [[Gads Forlag|G.E.C. GAD]], København. 
* Barsevskis A. 1999. ''Taxonomy, morphology and distribution of groundbeetles Notiophilus Dumeril, 1806 (Coleoptera: Carabidae) in Northern and Eastern Europe.'' Procedings of the XXIV Nordic Congress of Entomology. Side 39-43. ISBN 9985-830-29-6
* Kromp, B. 1999. ''Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement'' [[Agriculture, Ecosystems and Environment]] 74(1–3):187–228
* [[Carl H. Lindroth|Lindroth, C.H.]] 1974. ''Coleoptera: Carabidae''. Handbooks ident. Br. Insects 4 (2). side 1-146. [[British Entomological Society]], London.
* [[Carl H. Lindroth|Lindroth, C.H.]] 1985. ''The Carabidae Coleoptera of Fennoscandia and Denmark''. [[Fauna Entomol. Scand.]] 15 (1) side 1-232
* [[Carl H. Lindroth|Lindroth, C.H.]] 1986. ''The Carabidae Coleoptera of Fennoscandia and Denmark''. Fauna Entomol. Scand. 15 (2) side 233-497
* [[Carl H. Lindroth|Lindroth, C.H.]] 1993. ''Våra skalbaggar och hur man kãnner igen dem'' (opptrykk av opprinnelig tre hefter (1942-1945. Bonnier forlag.) Fãltbiologerna. ca. 240 sider. ISBN 91-85094-722
* Luff, M.L. 1993. ''The Carabidae (Coleoptera) Larvae of Fennoscandia and Denmark.'' [[Fauna Entomologica Scandinavica]], bd. 27
* Thiele, H.U. 1977. ''Carabid Beetles in Their Environment: A Study on Habitat Selection by Adaptations in Physiology and Behaviour.'' Springer Verlag, Berlin. 369 sider. ISBN 978-0387083063
* Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. ''Teknologisk forlags store bok om insekter.'' Om løpebiller, side 230-245. [[N.W. Damm]].
* Ødegaard, Frode;  Andersen, Johan; Hanssen, Oddvar; Kvamme, Torstein og Olberg, Stefan. 2010. ''Biller. Coleoptera'' i ''Norsk rødliste for arter 2010. The 2010 Norwegian Red List for Species.'' [[Artsdatabanken]], Norge.

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
* [https://web.archive.org/web/20030716230335/http://carabidae.org/ Carabidae of the World] 
* [https://web.archive.org/web/20080919064634/http://www.carabidae.ru/carabidae.htm Trees of family Carabidae Carabidae of the World Database]
* [http://www.eurocarabidae.de/ Europeiske løpebiller] – engelskspråklig
* [http://www.koleopterologie.de//gallery/family/carabidae.html www.koleopterologie.de - Bilder av europeiske løpebiller]
* [http://www.habitas.org.uk/groundbeetles/ Ground Beetles of Ireland] – engelskspråklig
* [http://www.faunaeur.org/full_results.php?id=11013 Carabidae - Fauna Europaea] - engelskspråklig
* [http://www.entomologi.no Norsk Entomologisk forening]

{{Autoritetsdata}}
{{Anbefalt}}

[[Kategori:Løpebiller| ]]
[[Kategori:Biller formelt beskrevet i 1802]]
[[Kategori:Dyr formelt beskrevet av Pierre André Latreille]]