Redigerer Kappedyr

{{Taksoboks
| bilde=Bluebell tunicates Nick Hobgood.jpg
| bildetekst=En koloni av ''[[Clavelina moluccensis]]''
| norsknavn=kappedyr, <br />tunikater
| autor=[[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarck]]
| autorår=[[1816]]
| regnum = [[Dyreriket]]
| phylum = [[Ryggstrengdyr]]
}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=2150
| utbredelse=alle verdenshav
| habitat=havbunn, fjæra og de frie vannmasser}}
* [[appendikularier]]
* [[salper]]
* [[sekkdyr]]
* [[sorberacea]]
{{Taksoboks-slutt}}
'''Kappedyrene''' (tunikater) er en [[Rekke (biologi)|underrekke]] av mer eller mindre fastsittende [[ryggstrengdyr]] som lever som [[filterspiser]]e. Sammenlignet med andre ryggstrengdyr er [[genom]]et lite og ser ut til å ha vært gjenstand for en omfattende reduksjon. Alle er [[Hav|marine]]. Sekkdyr er en artsrik gruppe av kappedyr som er meget vanlig langs norskekysten. Mange arter, særlig i tropiske farevann, kan være svært fargerike, og enkelte grupper er [[Bioluminescens|selvlysende]].<ref name=NatGeo>{{cite news |last= Guo|first= Demi|date= 20. februar 2019|title= See the giant ‘sea worm’ filmed off the coast of New Zealand|url= https://www.nationalgeographic.com/animals/2019/02/giant-sea-worm-pyrosome-sighted-new-zealand/|work= National Geographic}}</ref> Enkelte avvikende former som den rovlevende [http://www.ryanphotographic.com/images/JPEGS/Megalodicopia%20hians%20predatory%20tunicate.jpg Megalodicopia hians] har et meget karakteristisk utseende.

== Bygning og levevis ==
Kappedyrene (fleirtallet sekkdyr) har et todelt liv med et tydelig [[larve]]stadie der hvert enkelt individ er frittsvømmende med en liten hale som er [[homologi|homolog]] med halen til [[virveldyr]]. Ved [[metamorfose]]n vil disse dyrene gå over til å bli filterspisere. Mange, særlig de fatstittende [[sekkdyr]]ene, vil kunne danne danne store kolonier på havbunnen, mens andre vil forbli i vannmassene og leve av plankton de fanger opp med lange tentakler. En del frittsvømmende kappedyr kan dane store kolonier, særlig enkelte [[salper]] kan danne store, dramatisk utseende [[pyrosomer]] som kan bli flere meter lange.<ref name=NatGeo/>

Som voksne er kappedyr tvekjønnede, og formerer seg ved å [[gyting|gyte]] egg og spermier rett ut i vannmassene. Befruktede egg vil utvikle seg til frittlevende larver som svømmer og driver rundt fram til de slår seg ned. Larvestadiet hos kappedyr er først og fremst en spredningsmekanisme, og er særlig viktig for de fatstittende gruppene.<ref>{{cite journal|last1=Lemaire|first1=P.|title=Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates|journal=Development|date=10. mai 2011|volume=138|issue=11|pages=2143–2152|doi=10.1242/dev.048975|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21558365|accessdate=1. desember 2014}}</ref>

Av særtrekkene de har utviklet i forhold til deres forfedre er evnen til å skille ut et [[hudpanser]] kalt kappe (som også kan inneholde blodkar) bestående at et [[cellulose]]aktig materiale, [[blod]] med høy konsentrasjon av [[grunnstoff]]ene [[vanadium]] og [[niob]], manglende segmentering (selv i halen), tvekjønnethet, evnen til [[knoppskyting]] og kolonidannelse (ikke [[progenese|appendikularier]]) og et betydelig hulrom (kalt atrialrommet eller peribranchialhulen). Hulrommet, som er i dyrets midte, omslutter gjelletarmen og er åpent mot omgivelsene via et par [[sifon]]er.

Den [[Sekundær kroppshule|sekundære kroppshulen]] (coelom) er svært tilbakedannet og begrenset til gjelleapparatet, hjertesekken og gonadene.
[[Nervesystem]]et deres regnes for å være primitivt, men å kalle det redusert vil være mer korrekt. Blodstrømmen er i stand til å skifte bevegelsesretning.

== Diett ==
De fleste livnærer seg som [[filterspiser]]e og lever av mikro[[plankton]] som de filtrerer ut av vannet. Vannet som tas inn gjennom munnen og føres ut av kroppen gjennom hver sin åpningsmekanisme, en type trakt som kalles [[sifon]]er. Vannstrømmen blir opprettholdt av [[flimmerhår]] som slår kontinuerlig, men vannet kan også støtes ut av hulrommet via plutselige muskelsammentrekninger. Maten fanges opp i [[gjelle]]ne og partikler fester seg i et meget finmasket nett av [[slim]] som sklir langs [[gjellebue]]ne etterhvert som det produseres av spesialiserte celler, og føres til slutt inn i fordøyelseskanalen, der både nettet og fangsten fordøyes. Dette nettet utgjør et slags vedvarende bånd av slim som et slags [[samlebånd]].<ref>{{cite book |author=Romer, Alfred Sherwood|author2=Parsons, Thomas S.|year=1977 |title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International |location= Philadelphia, PA|pages= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/18 18]–21|isbn= 0-03-910284-X}}</ref>

Enkelte [[krepsdyr]] har spesialisert seg som [[snylter]]e i kappedyr, der de forsyner seg av slimnettet før det trekkes inn i den rettmessige eierens fordøyelsessystem.

== Stamform ==
Ifølge en teori hadde deuterostomienes felles forfedre en segmentert kropp og gjellespalter. Én gren førte til pigghudene og hemichordatene, og den andre til ryggstrengdyrene.
Blant ryggstrengdyrene hadde [[stamform]]en en todelt kropp (som kanskje går helt tilbake til de første deuterostomier):
* En fremre enhet mistet segmenteringen og inneholdt innvoller og andre indre organer, foruten gjelleplater, munn og glatt muskulatur. 
* En bakre enhet, halen, fungerte som bevegelsesorgan og inneholdt ryggstreng, det meste av nervesystemet, stripet og kraftig muskulatur samt tydelige muskelsegmenter. En fossil gruppe kalt [[Vetulicolia]] har trolig stått denne stamformen relativt nær anatomisk.
 
Hos forfedrene til [[Notochordata]] (de øvrige ryggstrengdyr) har halens muskulatur gradvis omsluttet forkroppen helt med tiden. En kan si at den «posen» som utgjorde forkroppen har trukket seg inn i en kraftig utviklet hale som siden er blitt modifisert i mange ulike varianter. Denne todelingen ser man lettest om man sløyer [[fisk]], hvor fiskesloen representerer den opprinnelige fremre del mens fileten representerer den opprinnelige bakre del.
 
Utviklingen gikk i motsatt retning hos kappedyrene. Her forsvant den aktive halen/bakkroppen, og den sekkelignende forkroppen ble det dominerende trekk ved dyret. En kan derfor si at kappedyrenes [[larve]]form viser hvordan kappedyrenes og Notochordatenes felles forfedre kan ha sett ut. Den virkelige stamformen har imidlertid mest sannsynlig vært en god del større og hatt segmenteringen i behold.

=== Nyere inndeling ===
Nye forskningsresulater tyder imidlertid på at den gamle inndelingen av ryggstrengdyr, der [[lansettfisker]] og [[vertebrater]] er [[søstergruppe]]r, og kappedyrene, de første som forgrenet seg fra [[ryggstrengdyr]]ene, ikke er korrekt. Det kan se ut som om det er lansettfiskene som er den eldste og mest primitive gruppen, mens virveldyrenes nærmeste slektninger er kappedyrene.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates|publikasjon=Nature|doi=10.1038/nature04336|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16495997|dato=2006-02-23|fornavn=Frédéric|etternavn=Delsuc|etternavn2=Brinkmann|fornavn2=Henner|etternavn3=Chourrout|fornavn3=Daniel|etternavn4=Philippe|fornavn4=Hervé|serie=7079|bind=439|sider=965–968|issn=1476-4687|pmid=16495997|besøksdato=2018-01-24}}</ref> At kappedyrene virker mer primitive, skyldes i så fall en sterk spesialisering og forenkling av anatomien. I motsetning til lansettfiskene, som har beholdt det meste av sin opprinnelige bygning, har kappedyrene hatt en langt raskere evolusjon og langt større endringer i sitt arvestoff, hvilket har resultert i det motsatte av virveldyrenes evolusjon, som har gått mot stadig mer komplekse og avanserte organismer. En fossil gruppe kalt [[Vetulicolia]] er trolig kappedyrenes nermeste slektninger og var frittsvømmende hele livet.<ref name="Paterson2014">{{Cite journal |url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/214/abstract |title=A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group |first1=Diego C |last1=García-Bellido |first2=John R |last2=Paterson |journal=BMC Evolutionary Biology 2014 |volume=12 |issue=214 |year=2014 |doi=10.1186/s12862-014-0214-z |accessdate=2015-03-27 |archivedate=2015-03-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150330214636/http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/214/abstract }}</ref>

Spørsmålet blir da hvor mye av lansettfiskenes og kappedyrenes bygning som er opprinnelig, og hva som har oppstått i ettertid. Er kappedyrenes todelte larveform en primær eller sekundær egenskap? Er den et embryologisk trekk som er beholdt og forsterket hos dem, men siden gått tapt hos både virveldyr og lansettfisker? Har virveldyrene videreutviklet trekk vi primært sett også finner hos lansettfiskene, eller er [[konvergent utvikling]] en medvirkende årsak til noen av disse likhetene? Oppdagelsen er for øyeblikket såpass ny at spørsmålene ikke kan besvares enda.

== Klasser ==
Kappedyrene/tunikatene deles tradisjonelt inn i følgende fire klasser:

1. [[Sekkdyr]]/Ascidiacea (Aplousobranchia, Phlebobranchia og Stolidobranchia). I denne klassen, den mest artsrike gruppen, er det kun på larvestadiet at vi finner en hale, ryggstreng og et hult nerverør. Dette forsvinner ved metamorfosen og kun de sekkelignende delene ved kroppen utvikles videre. Metamorfosen kan ta bare noen få timer, og larvenes oppgave er derfor utelukkende viet til oppgaven med å spre seg og finne et egnet sted å slå seg ned på, et sted de vil feste seg til underlaget og bli sittende resten av livet. De har derfor som regel ingen munn på spredningsstadiet. Flere arter danner kolonier via knoppskyting, og/eller lever i [[symbiose]] med encellete alger.

2. [[Halesekkdyr]]/Appendikularier(Larvacea) viser kappedyrenes mest opprinnelige bygning, og befinner seg på larvestadiet hele livet igjennom (pedomorfose). De beholder derfor halen, ryggstrengen og nerverøret hele livet. Dyrene bygger små hus av slim som de lever i, og som skiftes regelmessig.

3. [[Salper]]/Thaliacea er pelagiske og gjennomsiktige tønneformete kappedyr og består av ordenene Doliolida, Pyrosomida (ildpølser) og Salpida (egentlige salper). De tar seg frem gjennom vannet ved å benytte seg av jetkraft, hvor vann tas inn i én åpning og støtes ut gjennom en annen i motsatt ende. Noen benytter seg av muskelkraft, mens andre bruker cilier (flimmerhår). Åtte sirkulære muskelbånd omgir kroppen. Noe frittlevende larvestadie med hale og ryggstreng finnes ikke. Salpene har i stedet utviklet en innfløkt [[generasjonsveksling]] som varierer mellom kjønnete og ukjønnete individer. Noen arter danner kompliserte kolonier.
Knoppskytingen kan resultere i lange kjeder eller mer avanserte kolonier, blant annet de imponerende og blått selvlysende ildpølsene, som produserer noe av det sterkeste lyset med organisk opphav man kjenner.
Salpene kan vokse i et utrolig raskt tempo, både individuelt og i antall. Det forekommer derfor iblant masseoppblomstringer av disse geleaktige dyrene når forholdene er gunstige.

4. Sorberacea, en klasse bestående av dypvannsarter som livnærer seg av mindre dyr og foreløpig ikke er videre studert. De sies å mangle gjeller.

=== Nyere inndeling ===
Nyere undersøkelser kan imidlertid tyde på at denne inndelingen er kunstig, og at klassen sekkdyr (Ascidiacea) er polyfyletisk og bør deles opp. Resultatet etter en omstrukturering av klassene blir da som følger:

# Stolidobranchia
 
# Phlebobranchia og salper

# Aplousobranchia og appendikularier

Hvorvidt Sorberacea i så fall fremdeles utgjør en egen klasse, eller om den bør slås sammen med en av de nye enhetene i den alternative klassifiseringen, gjenstår å se. For øyeblikket følges den opprinnelige systematikken.

== Referanser ==
<references />

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
* [https://web.archive.org/web/20060305045903/http://www.forskning.no/Artikler/2006/februar/1140772148.9 Feil i stamtreet vårt] – [[forskning.no]]
* [http://www.aniseed.cnrs.fr/ ANISEED] Ascidian Network for ''In Situ'' Expression and Embryological Data {{Språkikon|en|engelsk}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Kappedyr| ]]
[[Kategori:Kappedyr formelt beskrevet i 1816]]
[[Kategori:Dyr formelt beskrevet i 1816]]