Redigerer Hestefamilien

{{Taksoboks
| navn=Hestefamilien
| utbredelse_i_tid = {{Utbredelse_i_tid|54|0}}
| bilde=Hipparion3.jpg
| bildetekst=''[[Hipparion]]'', en tretået hestetype
| norsknavn=hestefamilien
| vitenskapsnavn=Equidae
| autor= [[John Edward Gray|Gray]]
| autorår= [[Vitenskapsåret 1821|1821]]
| synonymer=''Equus''
| regnum = [[Dyreriket]]
| phylum = [[Ryggstrengdyr]]
| classis = [[Pattedyr]]
| ordo = [[Hovdyr]]
}}
{{Taksoboks-gruppe
| artstall=7 nålevende
| habitat=[[Skog]] og [[slette]]r
| utbredelse=Hele verden bortsett fra [[Australia]] og [[Antarktis]]
}}
Se tekst
{{Taksoboks-slutt}}
[[Fil:Hyracotherium Eohippus hharder.jpg|miniatyr|Rekonstruksjon av ''[[Eohippus]]''{{Byline|Heinrich Harder (1858-1935)}}]]
'''Hestefamilien''' (Equidae) er en [[Familie (biologi)|familie]] av [[hovdyr]] som omfatter de nålevende [[Hester|hestedyrene]] som alle tilhører slekten ''Equus'', og en rekke utdødde slekter. Mange [[Fossil|fossiler]] av arter i hestefamilien er kjent, og gruppens utvikling var en av de første evolusjonshistoriene som ble kartlagt.<ref name="C&M">{{Kilde bok|forfatter=Minkoff, Edwin H. Colbert, Michael Morales, Eli C.|tittel=Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals through time|utgivelsesår=2001|forlag=Wiley|utgivelsessted=New York|utgave=5. utg.|isbn=0-471-38461-5}}</ref>

Hestefamilien har gått gjennom flere [[radiasjon (biologi)|radiasjoner]] som en konsekvens av endring av landskap og vegetasjon. De første artene var skogtilpasset, senere kom slettedyr, og med overgangen til [[neogen]] kom gressetende dyr.<ref name="MamEv">{{Cite book|author= Savage, RJG, & Long, MR|year=1986 |title= Mammal Evolution: an illustrated guide|url= https://archive.org/details/mammalevolutioni00sava|publisher= Facts on File|location=New York|pages= [https://archive.org/details/mammalevolutioni00sava/page/n103 200]–204|isbn= 0-8160-1194-X}}</ref>

== De første hestedyrene ==
I de første periodene etter [[Kritt-paleogen-utryddelsen|dinosaurenes utdøen]], særlig i [[eocen]] var planeten preget av varme skoger. Hestedyrene oppsto som små skogdyr i [[Nord-Amerika]] og spredte seg derfra, via [[landbru]]ene som oppsto, til både [[Sør-Amerika]], Europa og Asia. Den første hesten man kjenner til er ''[[Hyracotherium]]'', eller ''[[Eohippus]]'' (som betyr ''morgengry-hest''). Den stammer fra tidlig [[eocen]] (for cirka 55–45 millioner år siden) og var svært liten i størrelse (omkring 60 cm lang og 20–35 cm høy). ''Hyracotherium'' levde i dampende het jungel, i [[sump]]lignende områder med store [[Sumpsypress|sypresser]] og [[mammuttre|mammuttrær]]. Den spiste trolig løv og skudd fra små trær i et [[myr]]lendt terreng. Fossile funn av den er også gjort i Europa, særlig i [[Messelgruven]].

== Ut på slettene ==
[[Fil:Mesohippus.jpg|miniatyr|Rekonstruksjon av ''[[Mesohippus]]''{{Byline|Heinrich Harder (1858-1935)}}]]
''[[Mesohippus]]'' (som betyr ''mellomhest'') var et hestedyr som levde for cirka 37–32 millioner år siden. Som navnet viser til at denne typen hester står midt mellom bygningen til de tidlige urhestene og de nålevende. På den tiden ble klimaet tørrere og floraen endret seg. Skogene trakk seg tilbake og de store sumpområdene tørket inn. De forhistoriske skogene ble erstattet av åpne sletter. Denne endringen favoriserte dyr som kunne løpe fort i det åpne landskapet. Det førte til at sidetærne ble reduserte, mens den midtre tåa utviklet seg i styrke. ''Mesohippus'' hadde også tegn på en begynnende hov, men den hadde fortsatt myke tråputer.

== Gressetere ==
Vekster på sletter er gjerne næringsfattige og seige i forhold til skogsvegetasjon. Gjennom [[oligocen]], [[miocen]], og [[pliocen]] økte størrelsen på hestedyrene. Den første ekte graseteren blant hestene var ''[[Merychippus]]'' (som betyr ''drøvtyggende hest''), som levde under miocen (for cirka 17–11 millioner år siden). Før den spiste hester stort sett kun løv og skudd. Disse hestene døde imidlertid ut for omkring 9 millioner år siden. ''Merychippus'' hadde tre tær, men bare den midtre hadde bakkekontakt, og var større (omkring 90 cm i skulderhøyde) enn ''Hyracotherium''. Den midtre tåa hadde fått en forstørret hov og tredeputene mangler. På denne tiden tok noen hester seg over landbruen som oppsto mellom Nord-Amerika og Europa.

Gruppen Hipparionini omfattet mange arter med tretåede hester. De hadde en vid utbredelse i Nord- og Mellom-Amerika, Eurasia og Afrika fra tidlig miocen for 17&nbsp;millioner år siden til tidlig [[pleistocen]]. Tidligere ble de fleste artene plassert i slekten ''[[Hipparion]]'', men den er nå splittet opp. De yngste representantene for gruppen i Europa er ''Plesiohipparion'' og ''Cremohipparion'' som levde side om side med ''Equus'' i tidlig pleistocen.<ref>{{kilde artikkel
| forfatter=Omar Cirilli m.fl.
| tittel=The last Plio-Pleistocene hipparions of Western Eurasia. A review with remarks on their taxonomy, paleobiogeography and evolution
| publikasjon=Quaternary Science Reviews
| utgivelsesår=2023
| bind=306
| side=107976
| doi=10.1016/j.quascirev.2023.107976
| issn=1873-457X}}</ref>

''[[Pliohippus]]'' (Equini = moderne hestedyr), som levde under sen miocen, men er oppkalt etter pliocen, er det eldste beviset man har for hestedyr med kun én tå i bakken. Navnekaoset skyldes at tidsangivelsene har endret seg siden dette dyret ble oppdaget og navngitt. ''Pliohippus'' hadde lange lemmer og var tydelig tilpasset et liv på åpne sletter, der fart var nødvendig for å unngå fiender. Slekten var utbredt i Nord-Amerika.

== Moderne hester ==
''[[Hester|Equus]]'' oppsto i pliocen, trolig for omkring 4–4,5 millioner år siden.<ref name="Orlando2013">[http://dx.doi.org/10.1038/nature12323 Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, et al. (2013). "Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse". Nature. doi:10.1038/nature12323]</ref> ''[[Equus simplicidens]]'' regnes som en av de første kjente artene i denne slekten. Den levde i Nord-Amerika i pliocen og ble først oppdaget i [[Hagerman]] i [[Idaho]]. Til tross for benevnelsen ''hest'', så var dette dyret trolig nærmere beslektet med sebra. Slekten må ha spredt seg til den gamle verden før slutten av pliocen. De eldste fossilene i India er 2,5 millioner år gamle, og slekten ankom Vest-Europa samtidig eller litt før. Fossiler av ''[[Equus livenzovensis|E.&nbsp;livenzovensis]]'' er funnet i Vest-Europa og Russland. Denne arten lignet på ''E.&nbsp;simplicidens'', men var større.<ref name="azz92" >{{Kilde artikkel
| forfatter=A. Azzaroli
| tittel=Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill
| publikasjon=Ann. Zool. Fennici
| utgivelsesår=1992
| bind=28
| side=151–163
| url=https://www.sekj.org/PDF/anzf28/anz28-151-163.pdf
| issn=0003-455X}}</ref>

Den første bølgen av ''Equus'' i den gamle verden kan være opphavet til sebraene. Linjen som fører frem til hesten, oppstod også i Nord-Amerika, men vandret ikke inn i Eurasia før mot slutten av tidlig pleistocen for 0,9 millioner år siden. Lite er kjent om utviklingen til eslene.<ref name="azz92" />

Etter at [[panamaeidet]] oppstod i sen pliocen for 3–2 millioner år siden vandret ''Equus'' inn i Sør-Amerika. Det er tradisjonelt antatt at det var fem arter i verdensdelen, men det ble redusert til tre, og nå anerkjennes kun én art, ''E.&nbsp;neogeus''. Den levde over hele kontinentet unntatt [[Amazonasregnskogen|regnskogen i Amazonas]]. Arten døde ut sammen med annen [[megafauna]] i begynnelsen av holocen. I Sør-Amerika fantes det også en annen slekt i hestefamilien, ''[[Hippidion]]'', med tre arter.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H. Machado og L. Avilla
| tittel=The diversity of South American ''Equus'': did size really matter?
| publikasjon=Frontiers in Ecology and Evolution
| utgivelsesår=2019
| bind=7
| side=235
| doi=10.3389/fevo.2019.00235
| issn=2296-701X}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=C. Der Sarkissian m.fl.
| tittel=Mitochondrial genomes reveal the extinct ''Hippidion'' as an outgroup to all living equids
| publikasjon=Biology Letters
| utgivelsesår=2015
| bind=11
| nummer=3
| side=20141058
| doi=10.1098/rsbl.2014.1058
| pmc=4387498
| pmid=25762573
| issn=1744-9561}}</ref>

''Haringtonhippus francisci'' forekom i Nord-Amerika fra sen pliocen fram til mennesket kom til kontinentet for 12 000 år siden. Denne arten lignet på den asiatiske halveselet, men genetiske undersøkelser viser at den skilte lag med moderne hestedyr (slekten ''Equus'') for omkring 4,1–5,7 millioner år siden, og den har derfor fått sin egen slekt.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Peter D Heintzman m.fl.
| tittel=A new genus of horse from Pleistocene North America
| publikasjon=eLife
| utgivelsesår=2017
| bind=6
| side=e29944
| doi=10.7554/eLife.29944
| pmc=5705217
| pmid=29182148
| issn=2050-084X}}</ref>

I dag finnes det 7 gjenlevende arter i slekta ''Equus'' som omfatter alle [[sebra]]er, [[Esel|esler]] og [[hest]].

== Systematisk oversikt ==
[[Fil:Equine evolution.jpg|miniatyr|right|Utviklingen av kjever og tær i hestefamilien.]]
{{tre}}
* '''Orden [[hovdyr]] (Perissodactyla)''' (i tillegg til hestefamilien omfatter ordenen [[tapirfamilien]] med fire arter og [[nesehorn|nesehornfamilien]] med fem nålevende arter fordelt på fire slekter. Tegnet † viser [[utryddelse|utdødde]] grupper.


* Familie '''Equidae'''
** Slekt †''[[Epihippus]]''
** Slekt †''[[Haplohippus]]''
** Slekt †''[[Heptaconodon]]''
** Slekt †''[[Eohippus]]'' 
** Slekt †''[[Minippus]]''
** Slekt †''[[Orohippus]]''
** Slekt †''[[Pliolophus]]''
** Slekt †''[[Protorohippus]]''
** Slekt †''[[Sifrhippus]]''
** Slekt †''[[Xenicohippus]]''
** Slekt †''[[Eurohippus]]''
** Slekt †''[[Propalaeotherium]]''
** Underfamilie †[[Anchitheriinae]]
*** Slekt †''[[Anchitherium]]''
*** Slekt †''[[Archaeohippus]]''
*** Slekt †''[[Desmatippus]]
*** Slekt †''[[Hypohippus]]''
*** Slekt †''[[Kalobatippus]]''
*** Slekt †''[[Megahippus]]''
*** Slekt †''[[Mesohippus]]''
*** Slekt †''[[Miohippus]]''
*** Slekt †''[[Parahippus]]''
*** Slekt †''[[Sinohippus]]''
** Underfamilie [[Equinae]]
*** Slekt †''[[Merychippus]]''
*** Slekt †''[[Scaphohippus]]''
*** Slekt †''[[Acritohippus]]''
*** Tribe †[[Hipparionini]]
**** Slekt †''[[Eurygnathohippus]]
**** Slekt †''[[Hipparion]]''
**** Slekt †''[[Hippotherium]]''
**** Slekt †''[[Nannippus]]''
**** Slekt †''[[Neohipparion]]''
**** Slekt †''[[Proboscidipparion]]''
**** Slekt †''[[Pseudhipparion]]''
*** Stamme [[Equini]]
**** Slekt †''[[Astrohippus]]''
**** Slekt †''[[Calippus (slekt)|Calippus]]''
**** Slekt †''[[Dinohippus]]''
**** Slekt ''[[Hester|Equus]]'' (22 species, 7 [[nålevende]])
**** Slekt †''[[Hippidion]]''
**** Slekt †''[[Onohippidium]]''
**** Slekt †''[[Pliohippus]]''
**** Slekt †''[[Protohippus]]''
**** Slekt †''[[Heteropliohippus]]''
**** Slekt †''[[Parapliohippus]]''

== Referanser ==
<references />

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Hestefamilien]]