Redigerer Gran

{{Andrebetydninger}}
{{Taksoboks
| navn=Gran
| bilde=Koeh-105.jpg
| bildetekst= 
| norsknavn=gran, <br />vanlig gran
| vitenskapsnavn=''Picea abies''
| autor=([[Carl von Linné|L.]]) [[Gustav Hermann Karsten|H. Karst.]]
| autorår=[[1881]]
| regnum = [[Planteriket]]
| divisio = [[Karplanter]]
| classis = [[Nakenfrøede planter]]
| ordo = [[Bartrær]]
| familia = [[Furufamilien]]
| genus = ''[[granslekten|Picea]]''
}}
{{Taksoboks-art
| kart=Norway Spruce Picea abies distribution map 2.png
| karttekst=Utbredelse i Europa<ref name="IUCN_map">Farjon, A. 2017. ''Picea abies''. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T42318A71233492. [http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T42318A71233492.en http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T42318A71233492.en]. Downloaded on 20 February 2018.</ref>
| habitat=områder med kjølig [[temperert klima]]
}}
[[Fil:Norway Spruce Picea abies distribution in Scandinavia map.png|thumb|250px|Utbredelse i [[Fennoskandia]]<ref name="IUCN_map" />]]
[[File:Picea abies MHNT.BOT.2010.6.79.jpg|thumb|''Picea abies'']]
'''Gran''' (''Picea abies''), også kalt '''vanlig gran''', er et [[tre]] i [[furufamilien]]. Arten vokser i kjølig tempererte områder i Europa og har stor sosioøkonomisk betydning. Den brukes til bygningsmateriale, papir og møbler, samt som [[juletre]]. På engelsk heter gran ''Norway Spruce''. Dette kommer av at engelskmennene lærte å kjenne dette treslaget først ved kjøp av trevirke fra Norge. I [[1666]] brant store deler av [[London]] ned, noe som medførte stor etterspørsel etter grantrevirke. I dag er gran det mest dominerende treslaget i Norge, selv om den fortsatt ikke har fått fotfeste på [[Vestlandet]].<ref>Hafsten, Ulf. 1992. «Granskogens innvandring og spredning i Norge». Årbok 13. Norsk Skogbruksmuseum, Elverum</ref>

[[Fil:Picea abies.JPG|thumb|right|Grantre.]]
[[Fil:Picea abies flowers.jpg|thumb|right|Hunnkonglene er røde og hannkonglene gulbrune.]]
[[Fil:Picea abies 'Virgata' - Baum.jpg|thumb|right|Ormegran er en form - ''Picea abies'' f. ''virgata''.]]
[[Fil:Picea abies no.JPG|thumb|right|Grankongle på [[Blefjell]] – ca. 1000 moh]]
[[Fil:Skjegglav.JPG|thumb|right|Lav på gran - Blefjell]]

== Karaktertrekk og varianter ==
Grantrær kan bli opptil 50 m høye.<ref>[http://www.skogoglandskap.no/nyheter/2010/norges_to_hoyeste_traer Skog og landskap: Noen av Norges høyeste trær] {{Wayback|url=http://www.skogoglandskap.no/nyheter/2010/norges_to_hoyeste_traer |date=20121130124013 }}</ref> Den har flatrot som vanligvis ikke går lenger ned i bakken enn 1 m. Blomstring i [[mai]]. Trekronen er smalt konisk, grenene ofte litt hengende og svaie. Barken er rent brun eller gråbrun, årsskuddene kan være oransjebrune og litt hårete. De er flate under, og har barnåler oppå. Nålene er inntil 10 mm lange og 3 mm brede, firkantede i snitt, mørkegrønne og litt blanke. Unge hunnkongler er rubinrøde og opprette. Konglene kan bli 10–20 cm lange, men sjelden mer enn 3 cm brede, og ofte hengende. Kongleskjellene har rombeform, de er ovale, og spisse ytterst. Et grantre kan i spesielle tilfeller bli ca. 600–700 år gammelt, men roten kan være inntil 10&nbsp;000 år gammel og avgi nye, genetisk identiske trær som hver for seg gjennomlever fem prosent av rotsystemets levealder.<ref>[http://www.aftenposten.no/nyheter/iriks/article3620934.ece Verdens eldste tre] – ''Aftenposten'', 24. april 2010, side 14.</ref>

Grana har evne til å klone seg selv, og overlever derfor under sterkt skiftende klimatiske og biotopiske forhold. I perioder med kulde, som i [[Den lille istiden]] i senmiddelalderen, skjøt granrøttene ut lave busker, mens individene i tider med mildere temperaturer blir høyreiste og slanke – som i våre tider.<ref>[http://www.aftenposten.no/nyheter/iriks/article3620934.ece Verdens eldste tre] – ''Aftenposten'', 24. april 2010, side 14.</ref>

En vanlig form er '''''ormegran''' (Picea abies'' f. ''virgata)'' med lange og hengende grener som ofte nesten ikke er greindelte.

== Utbredelse i verden ==
Gran er en av omtrent 35 arter i [[granslekta]] (''Picea''), som har en vid utbredelse i kjølig tempererte strøk på [[den nordlige halvkule]]. I snever betydning er gran en rent [[Europa|europeisk]] art. Den har et nordlig utbredelsesområde i [[Fennoskandia]], [[Baltikum]], nordøstlige [[Polen]], [[Belarus]] og [[Europeisk Russland]], og et sørlig utbredelsesområde i [[Alpene]], [[Karpatene]], [[Schwarzwald]], [[Vogesene]], [[Jurafjellene]] og fjellene på [[Balkan]].<ref name="chen19" >{{Kilde artikkel
| forfatter=J. Chen m.fl.
| tittel=Genomic data provide new insights on the demographic history and the extent of recent material transfers in Norway spruce
| publikasjon=Evolutionary Applications 
| utgivelsesår=2019
| bind=12
| nummer=8
| side=1539–1551
| doi=10.1111/eva.12801
| issn=1752-4571}}</ref>

[[Sibirgran]] (''Picea obovata'') er utbredt fra nordøst i Europeisk Russland gjennom [[Sibir]] østover til [[Stillehavet]] og sørover til [[Kasakhstan]], [[Xinjiang]] og [[Mongolia]]. Den står [[Morfologi (biologi)|morfologisk]] nært gran og regnes ofte som underarten ''P.&nbsp;a.'' subsp. ''obovata''. [[Hybrid]]er mellom sibirgran og gran vokser vestover til [[Finnmark]] og Nord-Sverige.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=Y. Tsuda m.fl.
| tittel=The extent and meaning of hybridization and introgression between Siberian spruce (''Picea obovata'') and Norway spruce (''Picea abies''): cryptic refugia as stepping stones to the west?
| publikasjon=Molecular Ecology
| utgivelsesår=2016
| bind=25
| nummer=12
| side=2773–2789
| doi=10.1111/mec.13654
| pmid=27087633
| issn=1365-294X}}</ref>

Den tredje europeiske granarten, [[serbergran]] (''Picea omorika''), vokser nå bare naturlig i det vestlige [[Serbia]] og den østlige delen av [[Bosnia-Hercegovina]]. En genetisk studie fra 2019 viser at serbergran skilte lag med de to andre artene for 23&nbsp;milioner år siden, og at splittelsen mellom sibirgran og gran skjedde for 17,6&nbsp;millioner år siden. Gran i snever betydning ble for 15&nbsp;millioner år siden splittet i tre populasjoner, én i Nord-Europa og to i henholdsvis Alpene og Karpatene. Alle tre populasjoner gjennomgikk en [[Biologisk flaskehals|flaskehals]] i forbindelse med [[siste istids maksimum]].<ref name="chen19" />

== Utbredelse og innvandringshistorie i Norge ==
I [[Norge]] vokser det både vill og dyrket gran. Vill gran forekommer helt nord til [[Pasvik]] som spredte forekomster. Skogdannende gikk den like nord for Bjøllånes i Dunderlandsdalen i Rana. Da [[Sulitjelma]] gruber ble etablert i 1880-årene, var det også gran der. Den ble utryddet av hogst, [[geit]]ehold og utslipp fra smeltehytta. Man har tidligere antatt at grana innvandret  rundt 500–400 f.Kr., først i [[Lierne]] i [[Nord-Trøndelag]], men funn fra [[Dalarna]] like over grensen til [[Sverige]] viser at den var en pionerart som etablerte seg straks isen forsvant. 

På [[helleristning]]ene i [[Østfold]] finnes det bare to avbildninger av trær, og de ser ut til å vise to grantrær. I [[bronsealder]]en var grantrær fremdeles sjeldne i Norge, noe som kan forklare avbildningene, som er å finne ved Solberg gård i [[Sarpsborg kommune]]. Etter formen på de avbildete skipene å dømme, kan dette helleristningsfeltet dateres til 800-tallet f.Kr. De to bartrærne ses nederst i feltet.<ref>[http://www.arild-hauge.com/arild-hauge/helleristning-solberg1.jpg Helleristning av skip og trær], Arild Hauge</ref>

Den tradisjonelle forståelsen er at grana kom til Lierne fra [[Sverige]], og at den hadde spredt seg dit fra det nordlige [[Russland]] via [[Finland]]. Det er gjort funn av gran i grenseområdene ved [[Ladogasjøen]] som er om lag 5&nbsp;500 år gamle. Det er funnet minst 3&nbsp;000 år gamle eksemplarer på Finlands vestkyst og grensestrøkene inn mot Sverige ved [[Bottenviken]].Men det er uvisst om dette var den første spredningsveien vestover inn til Sverige og Norge, eller om det bare representerer en senere innvandringsbølge.

Det er gjort funn av gran fra tiden 300–600 e.Kr. i de mest sentrale strøkene på [[Østlandet]]. Det har vært antatt at de nordvestre delene av [[Nordmarka]] ([[Ringkollen]] og [[Krokskogen]]) hadde grantrær omkring år 450–500 e.Kr., mens for eksempel [[Nittedal]]straktene hadde gran alt i år 215–390 e.Kr. Til [[Hurdal]] og [[Vestre Toten]] kom den trolig alt i det første hundreåret etter år 1.

I [[Møre og Romsdal]] vokser naturlig granskog bare i [[Rindal]] og [[Romsdal]], og forekomsten i Romsdal kan skyldes planting på 1800-tallet.<ref>{{Kilde bok
| forfatter=H. Korsmo og D. Svalastog
| utgivelsesår=1997
| tittel=Inventering av verneverdig barskog i Møre og Romsdal
| forlag=[[NINA]] Oppdragsmelding 427
| side=13
| url=http://www.nina.no/archive/nina/PppBasePdf/oppdragsmelding%5C427.pdf
| isbn=82-426-0712-5}}</ref> På resten av [[Vestlandet]] vokser gran naturlig kun noen få steder, som [[Modalen]], [[Suldal]], [[Voss]] og [[Luster]],<ref>[http://www.skogoglandskap.no/fagartikler/2009/dna_analyser_og_slektskap_mellom_grantrer Skog og landskap – Granas genetiske variasjonsmønstre i Skandinavia] {{Wayback|url=http://www.skogoglandskap.no/fagartikler/2009/dna_analyser_og_slektskap_mellom_grantrer |date=20130430230457 }}</ref> men både vanlig gran og den amerikanske [[sitkagran]] er vanlig plantet i landsdelen.

Kysten fra rett sør for [[Trondheimsfjorden]] til [[Rana]] i [[Nordland]] er det eneste området i [[Europa]] der gran naturlig vokser ved [[Atlanterhavet]]. Disse granskogene har et fuktig og kjølig klima og danner en særpreget naturtype som kalles ''boreal regnskog'', eller mer presist ''[[kystgranskog]]''. Naturtypen er svært rik på [[moser]] og [[lav]], og flere lavarter har sitt eneste europeiske voksested her.<ref>{{Kilde bok
 |forfatter     = J.E. Andersen m.fl.
 |utgivelsesår = 2000
 |tittel        = Kystgranskog i Midt-Norge - en veileder i bærekraftig forvaltning
 |forlag        = Koordineringsgruppa for prosjektet «Biologisk mangfold i skog i Midt-Norge»
 |url           = http://www.skogoglandskap.no/publikasjon/SF_2402_2055
 |url-status    = død
 |arkivurl      = https://web.archive.org/web/20130510024859/http://www.skogoglandskap.no/publikasjon/SF_2402_2055
 |arkivdato     = 2013-05-10
}}</ref>

Det eldste levende individet av gran i Norge er registrert i [[Trillemarka]] i [[Buskerud]] og er 484 år ([[2008]]). I [[Skandinavia]] er den eldste grana funnet i [[Vilhelmina kommune]] i Sverige. Den var hele 587 år (1999). Men rotsystemene kan altså være betydelig eldre, inntil 10&nbsp;000 år.

Gran forekom i Norge i [[mellomistid]]ene og hadde i perioder større utbredelse enn i dag. Pollenfunn fra [[Fjøsanger]] utenfor [[Bergen]] og [[Vossestrand]] på Voss viser at det vokste store granskoger på Vestlandet i siste del av [[Eem (interglasial)|Eem-mellomistiden]]. Denne mellomistiden sluttet for 115&nbsp;000&nbsp;år siden.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=[[Jan Mangerud|J. Mangerud]] m.fl.
| tittel=A continuous Eemian-Early Weichselian sequence containing pollen and marine fossils at Fjøsanger, western Norway
| publikasjon=Boreas
| utgivelsesår=1981
| bind=10
| side=137&ndash;208
| url=http://folk.uib.no/ngljm/PDF_files/Mangerud%20et%20al%201981,%20Fjoesanger.PDF
| issn=0300-9483
| besøksdato=2012-12-08
| arkiv-dato=2017-09-06
| arkiv-url=https://web.archive.org/web/20170906223542/http://folk.uib.no/ngljm/PDF_files/Mangerud%20et%20al%201981,%20Fjoesanger.PDF
| url-status=yes
}}</ref><ref>{{Kilde bok
| forfatter=[[Tore Vorren|T.O. Vorren]] og J. Mangerud 
| redaktør=I.B. Ramberg, [[Inge Bryhni|I. Bryhni]] og A. Nøttvedt 
| utgivelsesår=2006
| artikkel=Mellomistider avsløres på land
| tittel=Landet blir til: Norges geologi
| utgivelsessted=Trondheim
| forlag=Norsk Geologisk Forening
| url=https://www.geologi.no/images/Landet_blir_til/PDF_kapitler/LBT_kapittel_15_web.pdf
| side=514–516
| isbn=978-82-92344-31-6}}</ref>

== Verdens eldste levende tre ==
[[Fil:Old-Tjikko-2011-07-19-001.jpg|mini|Old Tjikko i Fulufjället]]
I [[Fulufjällets nasjonalpark]] i Dalarna i Sverige er det oppdaget ei levende gran som vokser på et rotsystem som er [[C14-datering|C14-datert]] til 9&nbsp;558 år gammelt.<ref>[http://www.aftenposten.no/nyheter/iriks/article3620934.ece Verdens eldste tre] - ''Aftenposten'', 24. april 2010, side 14.</ref> Funnet kan føre til at vi må revidere vår forståelse for når og fra hvor gran kom til Skandinavia.<ref name="Verdens eldste gran">{{Kilde www |url=http://www.info.umu.se/NYHETER/Pressmeddelande.aspx?id=3061 |tittel=Leif Kullman. 2008. Pressmeddelande. ''Världens äldsta nu levande träd finns i Dalarna'', 2008-04-16, Umeå universitet |besøksdato=2008-12-17 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20090828042255/http://www.info.umu.se/NYHETER/Pressmeddelande.aspx?id=3061 |arkivdato=2009-08-28 |url-status=død }}</ref>

''Leif Kullman'', professor i naturgeografi ved [[Umeå universitet]], har kartlagt granas utbredelse og funnet en rekke grantrær som er mellom sju og ni tusen år gamle. Den eldste av disse antas å være det eldste levende treet i hele verden. Kullman hevder at trærne har overlevd som lavtvoksende buskvekster.<ref name="Verdens eldste gran" />

Midt i [[Trillemarka]] i [[Buskerud]], på grensen mellom [[Sigdal]] og [[Numedal]] står det som sannsynligvis er Norges eldste levende grantre. Det er {{Alder|1480|06|01}} år gammelt, det begynte å spire i [[1480]].<ref>{{Kilde www|url=http://www.forskning.no/artikler/2012/oktober/336741|tittel=Nord-Europas eldste gran|besøksdato=2012-10-27|forfatter=Jakobsen, Hanne Østli|utgivelsesdato=2012-10-17|url-status=død|arkivurl=https://web.archive.org/web/20130123185703/http://www.forskning.no/artikler/2012/oktober/336741|arkivdato=2013-01-23}}</ref><ref>{{Kilde artikkel| forfatter= Ikke angitt | tittel= Norges eldste tre | publikasjon= Aftenposten, morgen | språk= | utgivelsesår= | dato= 26. oktober 2012| utgave=Innsikt | side=11 | url=| kommentar=}}</ref>

== Nyere teorier om innvandring til Fennoskandia ==
Ulike teorier er lansert for å forklare hvordan grana innvandret til Fennoskandia etter [[Weichsel (glasial)|siste istid]]. De genetiske dataene viser at den ikke kunne ha kommet fra Mellom-Europa ettersom bestandene der skilte seg ut allerede for 15 millioner år siden, lenge før istidene. Mulige [[Refugium (økologi)|refugier]] er foreslått i vest, øst og sør. Tradisjonell [[pollenanalyse]] viser at gran dukket opp i sentrale Sverige for 2000–3000 år siden, og at arten kom via en nordøstlig rute fra Finland. Det mest sannsynlige refugiumet under siste istids maksimum er kanskje [[Den østeuropeiske slette|det østeuropeiske slettelandet]].<ref name="nota22" >{{Kilde artikkel
| forfatter=K. Nota m.fl.
| tittel=Norway spruce postglacial recolonization of Fennoscandia
| publikasjon=Nature Communications
| utgivelsesår=2022
| bind=13
| nummer=1333
| doi=10.1038/s41467-022-28976-4
| issn=2041-1723}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=M.M. Tollefsrud m.fl.
| tittel=Late Quaternary history of North Eurasian Norway spruce (''Picea abies'') and Siberian spruce (''Picea obovata'') inferred from macrofossils, pollen and cytoplasmic DNA variation
| publikasjon=Journal of Biogeography
| utgivelsesår=2015
| bind=42
| nummer=8
| side=1431–442
| doi=10.1111/jbi.12484
| issn=0305-0270}}</ref>

I 2012 publiserte en stor forskergruppe resultatene av [[Molekylærgenetikk|genetiske]] undersøkelser av [[pollen]] funnet i innsjøsedimenter. I artikkelen i det prestisjefylte tidsskriftet ''[[Science]]'' hevdes det at de [[Boreal barskog|boreale]] treslagene overlevde [[siste istids maksimum]] i Skandinavia. Analysene viser at gran vokste i [[Trøndelag]] for {{Nowrap|10 300 år}} siden,  og at det fantes [[furu]] og gran i nærheten av [[Andøya]] for henholdsvis {{Nowrap|22 000 år}} og {{Nowrap|17 700 år}} siden.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Parducci m.fl.
| tittel=Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia
| publikasjon=Science
| utgivelsesår=2012
| bind=335
| nummer=6072
| side=1083&ndash;1086 
| doi=10.1126/science.1216043 
| issn=1095-9203}}</ref>

Refugier for gran langs norskekysten vil i tilfelle støtte den såkalte [[overvintringsteorien]]. Den er en omstridt hypotese som noen botanikere har brukt for å forklare utbredelsen av enkelte fjellplanter i [[Den skandinaviske fjellkjede]]. Gran er mer krevende enn disse fjellplantene, og forfatterne av artikkelen i ''Science'' sier at hvis gran har overlevd her er det mot alle økologiske forventninger. Spredning fra øst er også problematisk ettersom innlandsisen lå over nordlige Fennoskandia fram til for {{nowrap|10 000 år}} siden.<ref name="nota22" />

Andre funn viser også at gran var til stede i Fennoskandia mot slutten av og rett etter siste istid. Det gjelder blant annet de klonale granene i Den skandinaviske fjellkjede som er C-14 datert til å være 9700–9500 år gamle. DNA-undersøkelser av innsjøsedimenter viser at gran vokste i Sør-Sverige allerede for {{nowrap|14 700 år}} siden, og at arten var etablert i sentrale deler av fjellkjeden for {{nowrap|10 000 år}} siden. Sedimentene fra Sør-Sverige inneholder ikke pollen eller makrofossiler fra gran, noe som tyder på at bestandene var små. De klonale granene i fjellkjeden står genetisk nært andre grantrær i samme området. Det kan tenkes at de vokste fram fra frø som hadde blitt transportert fra øst med vann over [[Den baltiske issjø]], eller med vind over snø og is.<ref name="nota22" />

== Bruk ==
Gran er et svært viktig treslag som opp gjennom tidene har medvirket til velstand gjennom båtbygging, husflid og fremveksten av sagbruks- og treforedlingsindustrien i Skandinavia. Tradisjonelt er gran også det mest vanlige [[juletre]]et i de norske hjem. Gran blir også brukt i lokket på strykeinstrumenter som fiolin, cello ol.

Mesteparten av grantømmeret blir brukt til skurlast (planker og bord til husbygging og innredning). [[Tremasse]] og [[cellulose]] blir brukt til [[papir]]produksjon. Grantrefibrene (cellene) er lange og derfor godt egnet til formålet. Det dårligste tømmeret blir brukt til produksjon av spon- og fiberplater.

Gran brukes ofte i lydbrettene/lokkene til [[Strengeinstrument|strengeinstrumenter]] som [[lutt]], [[fiolin]], [[oud]], [[mandolin]] og [[gitar]], så vel som [[cembalo]] og [[piano]]. Gran er spesielt egnet for denne bruken ettersom den er veldig stiv og lett hvilket gjør at den vibrerer fritt.

Gran har begrenset nytte i forbindelse med mat, men syrlige granskudd kan være en smakfull tilsetning til forskjellige retter.

Smaksstoffet [[vanillin]] fremstilles av gran på Borregaard i Sarpsborg.<ref>{{Kilde www
| url=https://www.borregaard.com/product-areas/biovanillin/
| tittel=Sustainable and bio-based vanillin
| besøksdato=2024-03-12
| utgiver=Borregaard}}</ref>

== Se også ==
* [[Minneskleivgrana]], Norges eldste kjente levende grantre
* [[Gamla på Oppkuven]], et grantre som er 464 år gammelt (2009)
* [[Juletre]]

== Referanser ==
<references />

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
* {{Soppognyttevekster.no}}
* Baumann, Camilla: [https://web.archive.org/web/20130424070057/http://www.forskning.no/artikler/2010/mai/250329 ''Grana kom østfra''], Forskning.no 19. mai 2010
{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Furufamilien]]
[[Kategori:Tresorter]]
[[Kategori:Medisinplanter]]
[[Kategori:Arter formelt beskrevet i 1881]]
[[Kategori:Juletrær]]
[[Kategori:Norges flora]]
[[Kategori:Nyttevekstleksikonet]]
[[Kategori:Norske trær]]