Redigerer Gjellebue

[[Fil:Dissostichus mawsoni gillarch.jpg|thumb|right|Gjellebue med [[gjelle]]r og gjellestaver fra ''[[Dissostichus mawsoni]]'']]
'''Gjellebuer''', '''viceralbuer''' eller '''svelgbuer''' er en struktur i svelget hos alle [[ryggstrengdyr]] som stiver opp [[svelg]]et mellom [[gjelle]]åpningene.<ref>{{cite book|last=Scott|first=T.|title=Concise encyclopedia biology|url=https://archive.org/details/conciseencyclope00scot|year=1996|publisher=Walter de Gruyter|isbn=978-3-11-010661-9|page=[https://archive.org/details/conciseencyclope00scot/page/542 542]}}</ref> Hos [[beinfisk]] er gjellebuene av [[beinvev]], mens hos mer primitive gruppene ([[bruskfisk]], [[kjeveløs fisk]], [[lansettfisk]] og [[larver]] av [[sekkdyr]]) er gjellebuene av [[brusk]] eller bruskliknende materiale. Gjellebuene er best utviklet hos [[virveldyr]], men er tilbakedannet hos [[firbente virveldyr]], slik at bare [[fisk]] har slike i voksen alder. Gjellebuene forekommer på fosterstadiet også hos de landlevende virveldyrene, og gir opphav til en rekke strukturer som [[kjeve]]n, [[ansiktkranie|ansiktskjelettet]], [[stemmebånd]], [[skjoldbruskkjertel]]en og knoklene i [[mellomøre]]t under [[fosterutvikling]]en.<ref name=Romer>Romer, A. S. (1947): Vertebrate Paleontology, (revidert utgave 1966), University of Chicago Press, Chicago</ref>

==Navn på deler==
[[Fil:Gray979.png|thumb|Gjellebuene vist som snitt gjennom svelget hos et [[foster]] av menneske, fra [[Gray's Anatomy]].]]
Begrepet «viceralbuer» brukes gjerne om hele strukturen som befinner seg mellom to gjelleåpninger, både [[skjelett]], [[blodårer]] og [[muskler]]. Uttrykket «gjellebuer» henviser vanligvis til selve [[knokkel]]en eller knoklene i hver bue, eller til blodåren som går gjennom hele strukturen og forsyner gjellen med blod. Blodårene deles opp i en ''[[afferent]]'' (til-) del på nedsiden og en ''[[efferent]]'' (fra-) del på oversiden. I komparativ anatomi har arteriebuene også nummerering fra første arteriebue bak gjellene og bakover. Hver viceralbue har også sin dedikerte [[nerve]]. Hos virveldyr springer disse direkte ut fra [[hjerne]]n og kalles [[hjernenerve]]ne. Disse nummereres også med romertall fra I og bakover, men har ikke sammenfallende nummer med blodårene.<ref name=Romer/>

Hos [[firbeinte virveldyr]] som aldri har funksjonelle gjeller kalles gjellebuene for ''svelgbuer''.<ref>{{Kilde www|url=https://www.mn.uio.no/ibv/tjenester/kunnskap/plantefys/leksikon/u/utviklingsbiologi-hos-dyr.html|tittel=Utviklingsbiologi hos dyr|besøksdato=15. september 2019|forfattere=Aarnes, H.|dato=2019|forlag=Univesitetet i Oslo|sitat=}}</ref>

==Funksjon og anatomi==
===Gjellebuer som gjeller===
De fleste beinfisk har bare tre gjeller omgitt av gjellebuer på hver side, til sammen 4 buer, men [[lungefisk]]er har 6 buer (men bare tre fuknsjonelle gjeller). Bruskfisk har 6 eller 7, og kjeveløse fisker har fra 6 par hos [[niøye]] til 16 par hos enkelte [[slimåler]].<ref>{{cite book|author1=Springer, Joseph |author2=Holley, Dennis |title=An Introduction to Zoology|url=https://books.google.com/books?id=BzgNZca_L5AC&pg=PA376|date=2012|publisher=Jones & Bartlett Publishers|isbn=978-1-4496-9544-6|pages=376–}}</ref> Virveldyrenes forfedre hadde trolig enda flere flere par, og [[lansettfisk]]ene kan ha opptil 50 par med gjeller.<ref name=Romer/> Fiskene bruker sine gjeller til å puste med og har frynsete, blodrike gjeller festet til gjellebuene, mens sekkdyr og lansettfisker er [[filterspiser]]e og har et bånd av [[slim]] som løper langs gjellebuene og fører matpartikler som fanges opp i gjellene ned til [[tarmsystem]]et som et slags [[samlebånd]].<ref>{{cite book |author=Romer, Alfred Sherwood|author2=Parsons, Thomas S.|year=1977 |title=The Vertebrate Body |url=https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9|publisher=Holt-Saunders International |location= Philadelphia, PA|pages= [https://archive.org/details/vertebratebody0000rome_a5a9/page/18 18]–21|isbn= 0-03-910284-X}}</ref>

===Gjellearteriene===
Langs hver gjellebue løper det en [[arterie]]. Disse arteriene greiner direkte av fra [[aorta]]. Også disse omtales som gjellebuer. Blod fra kroppen pumpes fra hjertet og opp langs dyrets midtakse og greiner ut til hver side. Vann pumpes inn gjennom munnen og presses ut av gjelleåpningene i svelget, slik at friskt vann hele tiden strømmer forbi gjelleåpningene mellom gjellebuene. Blodårene har en rekke utposinger og forgreininger, og hos mange fisker er gjellebueknoklene utstyrt med tannliknende utvekster som gjør at blodårene har størst mulig overflate ut mot vannet for opptak av [[oksygen]] og utstilling av [[karbondioksid]] og [[ammoniakk]].<ref name=Romer/> Hos noen grupper av [[niøyer]], amfibier og enkelte primitive beinfisk ([[bikirer]], [[lungefisk]] og [[knivfisk]]) har ytre gjeller på larvestadiet. Disse gjellene vokser som utvekster fra de virkelige gjellebuene, og tilbakedannes hos de voksne dyrene. Noen salamandere (for eksempel [[axolotl]] og [[bekketroll]]) er [[neoteni|neotene]] og beholdet de ytre gjellene hele livet.<ref>{{Kilde bok|redaktør=Evans, D.H. & Claiborne, J.B.|tittel=The Physiology of Fishes|utgivelsesår=2006|forlag=Taylor & Francis|utgivelsessted=Boca Raton|utgave=3|isbn=9781420058093|kapittel=Aquatic and aerial respiration|side=91}}</ref>

===Gjellestaver===
På innsiden av gjellebuene, inn mot svelget, har mange arter av beinfisk en serie pigger eller staver som beskytter gjellene når fisken spiser. Antall og lengde på disse avhenger av hva fisken spiser, og stavene brukes som brukes ofte som en måte å identifisere arter ut fra skjelettmateriale.<ref>{{Kilde bok|forfatter=Østbye, K.|redaktør=Storås, T. & Langedal, K.|tittel=Ikkje berre ulv og bly|forlag=Oplandske bokforlag|utgivelsessted=Valset|isbn=9788275182232|kapittel=Siken (''Coregonus lavaretus'' L. 1758): et artskompleks med en spennende evolusjonær historie og forvaltningsmessige utfordringer|side=337-359|kapittel-url=https://brage.bibsys.no/xmlui/bitstream/handle/11250/283042/16-Siken%20%28Coregonus%20lavaretus%20L.%2C%201758%20%29-%20%20et%20artskompleks%20med%20en%20spennende%20evolusjon%2Bªr%20historie%20og%20forvaltningmessige%20utfordringer.pdf?sequence=1}}</ref>

Hver gjellebue består av en øvre og en nedre del. Disse kan være sammenvokste og utgjøre en enkelt knokkel eller være to separate deler. Hos en del fisk er det hengslet mellom den øverste og nederste delen, slik at svelget har en grad av fleksiblitet.

==Gjellebuer og kjever==
[[Fil:EB1911 Ichthyology - Chondrocranium etc. of Scyllium.jpg|thumb|right|Skjelettet av en [[glatthaier|glatthai]]. [[Kjeve]]n er ikke en del av hodeskallen, og resterende gjellebuer ligger på rad og rekke bak.]]
===Evolusjonen av kjever===
Den [[evolusjon|evolusjonære]] sammenhengen mellom gjellebuer og kjever hos virveldyr var en av de første større sammenhengene som ble kartlagt gjennom [[komparativ anatomi]].<ref>{{Kilde artikkel|forfatter=Reichert, K.B.|tittel=Über die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allgemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögeln und Säugethiere|publikasjon=Archiv fur Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin|utgivelsesår=1837|side=120–220}}</ref> Den fremste gjellebueparet hos kjeveløs fisk støttet opp [[tann]]bærende lepper som tjente som de første kjevene. Leddet mellom øverste og nederste del av gjellebuen tillot disse fiskene å bite med kjeven. Gjellebuene bak ble redusert til bare det øverste elementet, som festet kjeveleddet til [[hjernekasse]]n. Dette elementet kalles ''[[hyoidia]]'' hos fisk og omtales som hyoidbuen i [[embryologi]]. Den nedre delen utgjør [[tungebein]]et.<ref name="William J. Larsen 2001">William J. Larsen (2001). Human embryology. Edinburgh: Churchill Livingstone. {{ISBN|0-443-06583-7}}</ref>

Tenner i ganen er vanlig hos mange beinfisker, og flere grupper har tenner også på gjellebuer lengre bakover i svelget. Der gjellebuene er hengslet mellom en øvre og nedre del kan disse utgjør en slags «ekstra kjever». Særlig hos [[ciklider]] i [[Malawisjøen]] har en del arter der de fremste kjevene er spesialiserte fangstredskaper, mens tygging fåregår lengre bak med andre gjellebuer.<ref>{{Kilde bok|forfatter=Hall, B.K.|tittel=Bones and Cartilage - Developmental and Evolutionary Skeletal Biology|utgivelsesår=2005|forlag=Academic Press|utgave=2.|isbn=978-0-12-416678-3|kapittel=Chondroid Bone and Pharyngeal Jaws|url=https://www.sciencedirect.com/topics/veterinary-science-and-veterinary-medicine/pharyngeal-jaw|besøksdato=2020-07-31}}</ref>

===Gjellebuene og øret===
Strukturen med en løs overkjeve festet fremst i hodeskallen og til hjernekassen via ''hyoidia'' finnes hos bruskfisk. Hos beinfisk er den øvre og nedre delen av gjellebuen erstattet av et tannbærende [[hudbein]]. De tidlige [[panserpadder|panserpaddene]] utviklet et fast [[skalletak]] der hudbeina over [[hjernekasse]]n og hudbeina til overkjeven er en sammenvokst [[hodeskalle]], mens kjeveleddet fortsatt besto av den øvre og nedre elementet av gjellebuen, kalt ''[[os quadrate]]'' (øverst) og ''[[os articulare]]'' i underkjeven. Dette systemet finnes finner vi hos amfibier, krypdyr og fugl og fantes hos de [[pattedyrliknende krypdyr]]ene. Fordi overkjeven var vokst fast i hodeskallen, var ikke lenger ''hyoidia'' nødvendig for å stabilisere ansiktsskjelettet til hjernekassa og kunne i stedet overføre vibrasjoner i luft fra [[sprøytehull]]et til [[indreøre]]t og kalles [[søylebeinet]] hos [[amfibier]], [[krypdyr]] og [[fugler]]. Hos forløperne til [[pattedyr]]ene overtok overtok tannbeinet i [[underkjeve]]n og [[tinningbein]]et leddfunksjonen, og de to skjelettelementene som hadde vært kjeveledd endte opp sammen med ''columella'' som de tre knoklene i mellomøret som henholdsvis [[hammeren (anatomi)|hammeren]] (''os articulare''), [[ambolten]] ('' os quadrate'') og [[stigbøylen]] (''os stapes'').<ref>{{cite journal|last1=Anthwal|first1=N.|last2=Joshi|first2=L.|last3=Tucker|first3=A.S.|title=Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures|journal=Journal of Anatomy|date=Januar 2013|volume=222|issue=1|pages=147–160|doi=10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3552421/}}</ref>

==Referanser==
<references/>

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Anatomi]]