Redigerer Overvintringsteorien (avsnitt)

==Teoriens status i dag==
[[Fil:Arctic bell-heather.jpg|thumb|Kantlyng har en vid utbredelse i Arktis blant annet på Svalbard]]
Molekylærgenetikk og [[kladistikk]] har utviklet seg mye etter Knabens arbeider. Nye studier basert på [[biokjemi]] og [[Multivariat statistikk|multivariat analyse]] av [[Morfologi (biologi)|morfologiske]] trekk viser at mangfoldet av fjellvalmuer er mindre enn en trodde. Det er ikke faglig grunnlag for å opprettholde de mange underartene. Tiden som har gått etter istidens slutt er tilstrekkelig til at den observerte variasjonen har kunnet oppstå.<ref>{{Kilde artikkel
 | forfatter=[[Inger Nordal|I. Nordal]]
 | tittel=Overvintringsteori og evolusjonshastighet
 | publikasjon=Blyttia
 | utgivelsesår=1985
 | bind=43
 | nummer=1
 | side=33&ndash;41
 | url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-1.pdf
 | issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=E. Selin
| tittel=Morphometric differentiation between populations of ''Papaver radicatum'' (Papaveraceae) in northern Scandinavia
| publikasjon=Bot. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2000
| bind=133
| nummer=3
| side=263&ndash;284
| doi=10.1111/j.1095-8339.2000.tb01546.x
| issn=1095-8339}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H. Solstad, R. Elven og I. Nordal
| tittel=Isozyme variation among and within North Atlantic species of ''Papaver'' sect. ''Meconella'' (Papaveraceae) and taxonomic implications
| publikasjon=Bot. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2003
| bind=143
| nummer=3
| side=255&ndash;269
| doi=10.1046/j.1095-8339.2003.00211.x
| issn=1095-8339}}</ref>

[[DNA-sekvensering]] viser at [[arktis]]ke planter har lett å spre seg over lange avstander. Åpent landskap, sterk vind og at store områder er dekt med is og snø gjør at frø kan spre seg langt. De stadige klimasvingningene i pleistocen har kanskje ført til [[Naturlig seleksjon|seleksjon]] av planter med god spredningsevne. Hos [[rødsildre]] er det påvist omfattende [[genflyt]] mellom de ulike populasjonene under siste istid. De amfiatlantiske plantene kan ha spredd seg til Skandinavia ved istidens slutt ved hjelp av vind, [[Rekved|drivved]], [[drivis]], fugler og pattedyr.<ref>{{Kilde artikkel
 | forfatter=I. Nordal
 | tittel=Overvintringsteori og det vestarktiske element i skandinavisk flora
 | publikasjon=Blyttia
 | utgivelsesår=1985
 | bind=43
 | nummer=4
 | side=185&ndash;193
 | url=http://nhm2.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-4.pdf
 | issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=I. Nordal
| tittel=Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=1987
| bind=14
| nummer=4
| side=377&ndash;388
| jstor=2844945
| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=T.M. Gabrielsen m.fl.
| tittel=Glacial survival does not matter: RAPD phylogeography of Nordic ''Saxifraga oppositifolia''
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=1997
| bind=6
| nummer=9
| side=831&ndash;842
| doi=10.1046/j.1365-294X.1997.d01-215.x
| issn=1365-294X}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=I.G. Alsos m.fl.
| tittel=Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic
| publikasjon=Science
| utgivelsesår=2007
| bind=316
| nummer=5831
| side=1606&ndash;1609
| doi=10.1126/science.1139178
| issn=1095-9203}}</ref>

En gruppe norske forskere oppsummerte status for overvintringsteorien i 2003. De mener at det er sterke bevis for at det fantes isfrie områder innenfor grensene til isdekket under siste istids maksimum. Det er derimot ingen [[fossil]]er som viser at det har vært liv i disse områdene. Molekylære data viser at noen planter har krysset Atlanterhavet for kort tid siden. Hos andre planter har populasjonene på hver side av havet vært adskilt lenge, men dette kan forklares med at de har overlevd i refugier utenfor isdekket. Forskerne konkluderer med at overvintringsteorien ikke er nødvendig for å forklare utbredelsen til fjellplantene.<ref>[[#refBrochmann|Brochmann m.fl., 2003]]</ref>

Molekylære data har stort sett vært brukt til å argumentere mot overvintringsteorien. I 2011 ble det likevel publisert en artikkel der molekylære data viser at [[stuttsmåarve]] og [[dvergarve]] sannsynligvis har overlevd i refugier innenfor isdekket.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=K.B. Westergaard m.fl.
| tittel=Glacial survival may matter after all: nunatak signatures in the rare European populations of two west-arctic species
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=376&ndash;393 
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04928.x
| issn=1365-294X}}</ref> Samtidig ble det publisert en artikkel som viser at løpebiller i slekten ''[[Trechus]]'' har overlevd siste istid på nunataker i Alpene.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=K. Lohse, J.A. Nicholls og G.N. Stone
| tittel=Inferring the colonization of a mountain range—refugia vs. nunatak survival in high alpine ground beetles
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=394&ndash;408 
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04929.x
| issn=1365-294X}}</ref> Disse forskningsresultatene gjør at overvintringsteorien ikke kan avvises.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=G.M. Schneeweiss og P. Schönswetter
| tittel=A re-appraisal of nunatak survival in arctic-alpine phylogeography
| publikasjon=Mol. Ecol.
| utgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=190&ndash;192 
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04927.x
| issn=1365-294X}}</ref>

[[Trøndertorvmose]] (''Sphagnum troendelagicum'') vokser bare i et begrenset område i [[Trøndelag]]. Arten kan ikke være eldre enn {{nowrap|80 000 år}}, men må ha oppstått i et refugium før siste istids maksimum. [[Heigråmose]] (''Racomitrium lanuginosum'') er vidt utbredt på den nordlige halvkule, men genetiske studier antyder at noen populasjoner i nordlige Skandinavia har overlevd istiden i lokale refugier.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H.K. Stenøien m.fl.
| tittel=The narrow endemic Norwegian peat moss ''Sphagnum troendelagicum'' originated before the last glacial maximum
| publikasjon=Heredity
| utgivelsesår=2011
| bind=106
| side=370–382 
| doi=10.1038/hdy.2010.96
| issn=1365-2540}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=D.A. Escolástico-Ortiz m.fl.
| tittel=Cryptic speciation shapes the biogeographic history of a northern distributed moss
| publikasjon=Bot. J. Linn. Soc.
| utgivelsesår=2022
| bind=boac027
| doi=10.1093/botlinnean/boac027
| issn=1095-8339}}</ref>

Den svenske forskeren Leif Kullman har funnet makrofossiler fra trær på [[Åreskutan]], 400–500&nbsp;m over dagens [[skoggrense]]. [[Karbondatering]] viser at trærne vokste mot slutten av siste istid. Følgende <sup>14</sup>C-aldre er målt: [[fjellbjørk]] {{nowrap|14 000 år}}, [[gran]] {{nowrap|11 000 år}} og [[furu]] {{nowrap|11 700 år}}<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Kullman
| tittel=Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2002
| bind=29
| nummer=9
| side=1117&ndash;1124
| doi=10.1046/j.1365-2699.2002.00743.x
| issn=1365-2699}}</ref> Andre forskere har vært skeptiske til disse funnene og mener at prøvene kan være forurenset.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=H.H. Birks, E. Larsen og H.J.B. Birks
| tittel=Did tree-''Betula'', ''Pinus'' and ''Picea'' survive the last glaciation along the west coast of Norway? A review of the evidence, in light of
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2005
| bind=32
| nummer=8
| side=1461&ndash;1471
| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01287.x
| issn=1365-2699}}</ref> Kullman har som et svar presentert funnet av ei {{nowrap|16 900 år}} gammel bjørkerot fra Andøya, altså fra rett etter siste istids maksimum.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Kullman
| tittel=Late-glacial trees from arctic coast to alpine tundra: response to
| publikasjon=J.&nbsp;Biogeogr.
| utgivelsesår=2006
| bind=33
| nummer=2
| side=377&ndash;378
| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01451.x
| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Kullman
| tittel=Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia: review and perspective
| publikasjon=Quaternary Science Reviews
| utgivelsesår=2008
| bind=27
| nummer=27–28
| side=2467–2472
| doi=10.1016/j.quascirev.2008.09.004
| bibcode=2008QSRv...27.2467K
| issn=0277-3791}}</ref>

I 2012 publiserte en stor forskergruppe resultatene av genetiske undersøkelser av [[pollen]] funnet i innsjøsedimenter. I artikkelen i det prestisjefylte tidsskriftet ''[[Science]]'' hevdes det at de [[Boreal barskog|boreale]] treslagene overlevde siste istids maksimum i Skandinavia. Analysene viser at gran vokste i Trøndelag for {{nowrap|10 300 kalenderår}} siden,  og at det fantes furu og gran i nærheten av Andøya for henholdsvis {{nowrap|22 000 år}} og {{nowrap|17 700 år}} siden.<ref>{{Kilde artikkel
| forfatter=L. Parducci m.fl.
| tittel=Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia
| publikasjon=Science
| utgivelsesår=2012
| bind=335
| nummer=6072
| side=1083&ndash;1086 
| doi=10.1126/science.1216043 
| issn=1095-9203}}</ref>