Redigerer Afrikansk villhund (avsnitt)

== Atferd ==
=== Flokken ===
[[Fil:Wild Dog Kruger National Park South Africa.jpg|thumb|Afrikansk villhund{{Byline|Bart Swanson}}]]
Afrikansk villhund er et av de mest sosiale [[hundefamilien|hundedyrene]]. [[Flokk]]en tilbringer mesteparten av tiden sammen og ledes av et såkalt ''[[alfa (biologi)|alfapar]]''.<ref>Creel, S., and Creel, N. M. 1996. Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates. Behav. Ecol. 8:298-306.</ref> Alfaparet kan gjenkjennes på den økte tendensen til å markere seg. Det skal nevnes at alfastatus hos afrikansk villhund er omdiskutert. Noen mener også at disse dyrene snarere må sees på som en art uten en bestemt rangatferd.<ref>Kuhme, W. 1965. Freilandstudien zur Soziologie des Hyanesn-hundes. Z. Tierpsych. 22:495-541. Lehman, N. E., Clarkson, P., Mech, L. D., Meier, T. J., and Wayne, R. K. 1992. A study of the genetic relationships within and among wolf packs using DNA fingerprinting and mitochondrial DNA. Behav. Ecol. Sociobiol. 30:83-94.</ref><ref>Estes, R. D., and Goddard, J. 1967. Prey selection and hunting behavior of the African wild dog. J. Wildl. Manage. 31:52-70.</ref> Den kjente ulveforskeren [[L. David Mech]] antydet i 1975 at lignende argumenter om den sosiale strukturen kunne benyttes om afrikansk villhund som for ulv.<ref>Mech, L. D. 1975. Hunting behavior in two similar species of social canids. In The wild canids. Edited by M. W. Fox. Van Nostrand Reinhold Co., New York, pp. 363-368.</ref>

Villhunden kan danne flokker på opp mot 40 dyr, men det er mer vanlig at den omfatter 2-27 dyr. Tidligere, da det fantes mange flere slike [[villhund]]er i Afrika, kunne flokkene bestå av opp mot 100 dyr. Gjennomsnittsflokken består imidlertid gjerne av ca. 7-15 dyr. 

En flokk består som regel av flere hanner enn hunner, og hver av dem har en rang innad i flokken. Flokken er heller ikke statisk med hensyn til individene, men skifter gjennom sesongen. Noen dyr (spesielt tisper) forsvinner til andre flokker, mens andre kommer. Jo lenger ned på rangstigen et dyr står, jo større er sannsynligheten for at det forlater flokken. På denne måten kan flokkene variere i størrelse og sammensetning gjennom året. Slik vandring mellom flokkene, som kan foregå over distanser på flere hundre kilometer,<ref>Fuller, T.K., Mills, M.G.L., Borner, M., Laurenson, K. and Kat, P.W. 1992a. «Long distance dispersal by African wild dogs in East and South Africa.» Journal of African Zoology 106:535–537.</ref> bidrar dessuten til å sikre stor [[genetisk variasjon]]. Nye flokker dannes gjennom at dyr av samme kjønn forlater en flokk og forener seg med dyr av motsatt kjønn fra andre flokker. Nye flokker består således av en kjerne av enten hanner eller hunner med nært slektskap, mens dyr av det motsatte kjønn ikke er nært beslektet.

Når en alfa dør vil plassen normalt bli overtatt av et annet dyr i flokken, men ikke nødvendigvis av det dyret som står nærmest på rangstigen. Det finnes også eksempler på at alfahannen har blitt erstattet av et ungdyr. Det mest betydningsfulle for flokken er at alfaen har nødvendig kunnskap og erfaring til å sikre fortsatt suksess.

Både hanner og hunner samarbeider om å fø opp valper og bringe mat til skadde og syke individer som tilhører flokken. Innad i flokken er det sjelden aggresjon medlemmene i mellom, unntatt mellom den [[dominans|dominante]] tispa og eventuelle tisper som måtte forsøke å formere seg. Det er også kjent at alfatispa kan stjele valper fra andre tisper i flokken som har klart å pare seg.

=== Territorium ===
[[Fil:Lycaonpictus.JPG|thumb|Afrikansk villhund{{Byline|Fred Schwohl}}]]
Villhundens territorium varierer mye i forhold til det habitatet de holder til i. Tettheten av byttedyr vil avgjøre hvor store territoriene blir. I [[Okavangodeltaet]] i Botswana er det vanligvis omkring 450&nbsp;km², mens det i Serengeti kan være opp mot 2&nbsp;460&nbsp;km² (typisk 1&nbsp;318&nbsp;km²). Territorier på ned mot 200&nbsp;km² er også kjent. Likeledes er det kjent at kjerneområdet i et territorium er mer typisk 50–200&nbsp;km² når flokken har valper å fø på. Villhunder lever et nomadisk liv og forflytter seg ofte, unntatt når tispene skal føde. Ellers blir flokken sjelden lenger enn en til to dager på samme leirplass.

Villhunden er normalt ikke territorial overfor andre arter og den regnes som døgn-/dagaktiv. Størst aktivitet har arten i grålysningen om morgenen og i skumringen på kvelden. Villhunden forsvarer normalt ikke territoriet sitt utenom paringstiden. Territoriegrensene til ulike beslektede flokker kan overlappe hverandre ganske mye, mens grensene mot ikke-beslektede flokker gjerne ikke overlapper i særlig grad. Utenfor kjerneområdet til flokken er det kjent at det hersker en slags tidsintervall for bruk av overlappende områder flokkene i mellom, slik at ulike flokker befinner seg i bestemte områder til forskjellige tider. Slik unngår flokkene unødvendige konfrontasjoner i disse områdene. Mindre flokker vil også normalt søke å unngå større flokker, og trekke seg vekk fra overlappende områder i tide. Skulle ikke-beslektede flokker allikevel møtes vil typisk mindre flokker flykte for å unngå konflikt. Mellom jevnbyrdige flokker kan det derimot oppstå mer alvorlige konflikter om tilgangen til ressursene.

=== Kommunikasjon ===
Villhunden kommuniserer ved hjelp av markeringer, [[kroppsspråk]] og lyder. Siden disse hundene ikke er territoriale bruker de heller ikke [[urin]] til å markere territoriet sitt med, slik det er vanlig for andre hundedyr å gjøre. Derimot kan man se at alfahannen og tispa ofte bruker urin til å kommunisere innad i flokken. Dyr som har kommet bort fra flokken gir gjerne fra seg en «''hoo''»lignende lyd, som så besvares av andre medlemmer. De har en bjeffelignende lyd når de varsler fare, og en klynkende lyd når de tigger mat.

=== Jakting ===
[[File:Sabi Sand Wild Safari Live Feb 29 2016 sunrise - Spotted hyena vs wild dogs.png|thumb|[[Flekkhyene]]r forsøker ofte, med vekslende hell, å stjele kadavere fra afrikanske villhunder.]]
Afrikansk villhund er verdens mest suksessfulle flokkjeger, en dyktig jeger som ofte jakter på byttedyr som er mye større enn den selv. Jakten foregår vekselvis over hele territoriet, avhengig av tettheten på byttedyr. Villhunder jakter helst i skumring eller grålysning. På større byttedyr foregår jakten i flokk, men den jakter også på mindre byttedyr alene eller parvis. Flokkjakt ledes alltid av alfahannen etter et sinnrikt og svært effektivt mønster, der medlemmene i flokken ser ut til å ha forskjellige oppgaver under selve jakten.

Villhunder har stor utholdenhet og hurtighet. De kan holde en jakt gående i høy fart over mange kilometer. Toppfarten skal være over 70&nbsp;km/t<ref>http://www.speedofanimals.com/animals/african_wild_dog</ref>, og over en strekning på inntil to km kan farten komme opp i mer enn 60&nbsp;km/t. Bl.a. enkelte [[antiloper]] er enda raskere, men ikke like utholdende. Statistisk nedlegger enkelte flokker opp mot 85-90 %  av alle byttedyr som jages, noe som er langt mer enn noen annen art som jakter i flokk. Byttet trettes ut før angrepet innledes. Jakten ledes av alfahannen og utvalgte medlemmer av flokken, gjennom en sinnrik angrepsatferd. Så snart angrepet et innledet angriper også resten av flokken for å legge byttet i bakken hurtigst mulig. Hundene river så først opp buken med de kraftige kjevene, slik at byttet dør nærmest momentant (som oftest av [[sjokk]]et). I motsetning til de fleste andre rovpattedyr vil villhunden ofte tillate andre rovdyr og fugler å spise av byttet. Det gjelder imidlertid ikke for [[flekkhyene]]r, som resolutt jages vekk og av og til også drepes<ref>https://www.youtube.com/watch?v=CSd26Z6ye-M</ref>.

Fordi villhunden ofte ikke forsvarer byttet sitt, er den utsatt for at det stjeles av [[hyenefamilien|hyener]], [[sjakaler]], [[leopard]]er og [[løve]]r. Sistnevnte vil også drepe villhundens valper om anledningen byr seg, men disse blir aggressivt forsvart av flokken dersom denne ikke er totalt underlegen. Løver, iallfall når de opptrer i flokk, kan også angripe flokker av villhunder og drepe enkelte av dem. Noen få ganger har afrikanske villhunder påviselig overfalt og drept gamle og sårede løver.<ref name=Pienaar1969>{{cite journal |last1=Pienaar |first1=U. de V. |date=1969 |title=Predator-prey relationships amongst the larger mammals of the Kruger National Park |journal=Koedoe |doi=10.4102/koedoe.v12i1.753 |volume=12 |issue=1 |url=http://www.koedoe.co.za/index.php/koedoe/article/view/753}}</ref><ref name="schaller1972">Schaller, G. B. (1972). ''The Serengeti lion: A study of predator-prey relations''. Chicago: University of Chicago Press. p. 188. {{ISBN|0-226-73639-3}}.</ref> Derimot kan en flokk villhunder lett drepe en leopard<ref>{{kilde www |url=http://www.safaripatrol.com/leopard.shtml |tittel=Arkivert kopi |besøksdato=2018-01-26 |url-status=død |arkivurl=https://web.archive.org/web/20171001032630/http://safaripatrol.com/leopard.shtml |arkivdato=2017-10-01 }}</ref>, eller jage den opp i et tre.

=== Ernæring ===
De vanligste byttedyrene er [[antilope]]r som [[impala]] (''Aepyceros melampus''), [[kudu]] (''Tragelaphus strepsiceros''), [[Thomsons gaselle]] (''Gazella thomsonii'') og [[gnuer|gnu]] (''Connochaetes taurinus''). Den kan også jakte på så store arter som [[sebra]] (flere arter), [[eland]] (''Tragelaphus oryx'') og [[kafferbøffel]] (''Syncerus caffer''), men det er mer sjeldent. Noen steder jakter de også på små [[antilope]]r som [[dik-dik]] (''Madoqua sp.''), [[Geiter|steinbukk]] (''Raphicerus campestris'') og [[vortesvin]] (''Phacochoerus sp.''). Et studium av 136 individer i [[Serengeti]] viste at de vanligste byttedyrene var Thomsons gaselle på 15–20&nbsp;kg og gnukalver på under 60&nbsp;kg, dernest sebraer på 220–240&nbsp;kg. Enkelte flokker så ut til å ha spesialisert seg på sebraer.<ref>http://www.degruyter.com/view/j/mamm.1975.39.issue-2/mamm.1975.39.2.231/mamm.1975.39.2.231.xml</ref>. 

Afrikansk villhund spiser ikke kadavre, uansett hvor friske de måtte være.<ref>Estes, R. 1991. «''The Behavior Guide to African Mammals''». Berkeley and Los Angeles, California: The University of California Press.</ref><ref>Kingdon, J. 1997. «''The Kingdon Field Guide to African Mammals''». San Diego: Academic Press.</ref><ref>[http://www.wildlifeafrica.co.za/wildogbehavior.html Wildlife Africa CC, 2002. «''Wildlife Africa – Wild Dog Behavior''»] (online). WildlifeAfrica. 24. mars 2004</ref>

Villhunden blir ofte beskyldt for å ta [[tamfe|kveg]] og annen [[bufe|buskap]] i de områdene den finnes, men studier som er gjennomført viser at dette ikke er tilfellet. En tre og en halv år lang studie (1994–1997) av en flokk i Zimbabwe viste tvert i mot at de buskapsdyra som forsvant ble tatt av et «''tobeint rovdyr''» – mennesket.

=== Reproduksjon ===
[[Fil:African wild dog.jpg|thumb|right|Afrikansk villhund]] 
[[Fil:African wild dog - melbourne zoo.jpg|thumb|right|Afrikansk villhund]]
Hos villhunden er det vanligvis bare alfaparet som formerer seg, og de lever gjerne i et monogamt parforhold livet ut. De vil også normalt forsøke å hindre andre medlemmer av flokken i å formere seg, noe som ofte fører til aggressiv [[atferd]] dem i mellom, spesielt blant [[tispe]]ne. Det hender imidlertid at tisper som står lavere på rangstigen også får lov å formere seg.

Afrikansk villhund blir kjønnsmoden når de er omkring 12-18 måneder gamle, men de begynner ikke å formere seg før på et langt senere tidspunkt. De yngste tilfeller som er kjent var ei tispe som var omkring 22 måneder gammel. Tispa går drektig i ca. 60-72 dager og føder gjerne valpekullet sitt mellom mars og juli måned, litt etter hvor de holder til. Nyfødte valper er sorte med irregulære hvite flekker. Kullet kan variere mye i størrelse. Mellom to og 22 valper regnes som normalt, men gjennomsnittet er ti til elleve valper. De minste kullene stammer gjerne fra dyr som lever i fangenskap. 

Tispa føder helst i en gressdekket hule, ofte etter et [[jordsvin]]. Der blir valpene oppvartet til de er omkring tre-fire uker gamle, da mora gjerne tar dem med ut for første gang. Straks valpene kommer ut blir de gjenstand for oppmerksomhet fra hele flokken, som også deler på ansvaret med å skaffe dem mat og passe på dem. De blir normalt avvendt når de er omkring fem uker (3-12 uker) gamle. Etter dieperioden vil mora gjenoppta sin jaktatferd, mens andre medlemmer i flokken passer valpene. Etter en jakt vil dyra i flokken gulpe opp mat til valpene etter et hierarkisk mønster, der dyra lavest på rangstigen må bidra mest. Når valpene blir omkring tre-fire måneder gamle vil de begynne å bli med flokken når den jakter på byttedyr. De får gjerne forsyne seg først når et bytte er nedlagt. Mora føder gjerne et nytt kull i løpet av 12-14 måneder. På denne tiden forlater gjerne det forrige kullet flokken, kjønnsvis. Hanner følger hanner, og tisper følger tisper. De kan imidlertid også velge å bli i flokken.

Dødeligheten er normalt høy for valper, spesielt den første tiden. Det er imidlertid ting som tyder på at dess flere medlemmer flokken har, jo større er overlevelsesgraden hos valpene. At andre medlemmer av flokken deltar i valpestellet har derfor stor betydning for flokkens suksess. Villhunden blir sjelden mer enn sju år i vill tilstand, selv om det er kjent at enkelte individer har levd til de blir nærmere tolv år gamle.

=== Annet ===
Man antar at afrikansk villhund kan være farlig for mennesker, fordi arten er et utpreget rovpattedyr som jakter i flokk. Det finnes imidlertid ingen dokumentasjon på at villhunder noen gang har angrepet mennesker, verken vitenskapelig eller i form av sagn og fabler.

Sørafrikaneren [[James Frederick Clark]] ga i 1968 ut boka «Man is the Prey» (ISBN 978-0-8128-1250-3), der det fremsettes anekdotiske angrep på barn som kan komme inn under sagn eller fabler. Dette er imidlertid uklart i øyeblikket. Clark er synonym med den personen som fikk æren for kampanjen som i 1981 førte til total stopp i gruvedriften innenfor grensene til Kruger nasjonalpark. Han var også en av hovedpersonene bak opprettelsen av [[Endangered Wildlife Trust]] i 1974.