Redigerer Økologi (avsnitt)

== Evolusjonær økologi – naturhistorie og evolusjon ==
[[Evolusjonær økologi]] undersøker miljøfaktorer som tvinger frem artstilpasning, altså at [[organisme]]r endrer seg som en tilpassing til [[naturmiljø|miljøet]]. Studier av artsutvikling ser etter genetiske endringer på populasjoner over flere generasjoner, men ikke nødvendigvis for å finne de underliggende mekanismene som ligger bak tilpasninger.<ref name=Pimm/> Organismer i en spesiell lokasjon (område) kan være påvirket av [[klima]], [[jordsmonn]], [[predator]]er (dyr som spiser dyr) og [[Konkurranse (biologi)|konkurrenter]]. [[Evolusjon]] er endringer i for eksempel organismers oppbygning (''[[Morfologi (biologi)|morfologi]]''), genetikk og atferd, og påvirkningen av slike faktorer kalles [[naturhistorie]].{{sfn|Molles & Sher|2019|p=11}}

=== Klima og jordsmonn avgjør biomenes geografiske distribusjon ===
[[Fil:Climate influence on terrestrial biome no.svg|mini|Årlig gjennomsnittlig temperatur og nedbør bestemmer landjordens biomer.]]
[[Fil:Vegetation.png|mini|Oversikt over landjordens biomer. {{byline|Ville Koistinen|Tegning}}]]

[[Biom]]er er jordens største økologiske enheter. De kjennetegnes av særpregede vegetasjonstyper, [[plante]]r eller [[alge]]r, og dyreliv som er tilpasset forholdene. Biomene på landjorden er bestemt ut fra klimaet, i første rekke temperatur og nedbør, men også [[jordsmonn]]et og høyde over havet.<ref>{{Kilde www | verk = Botanisk- og plantefysiologisk leksikon | url= https://www.mn.uio.no/ibv/tjenester/kunnskap/plantefys/leksikon/b/biom.html | tittel= Biom | besøksdato= 3. juli 2020 | utgiver= Universitetet i Oslo – Institutt for biovitenskap | arkiv_url= | dato = 4. februar 2011}}</ref>{{sfn|Molles & Sher|2019|p=12–14}} Jordsmonnet er en blanding av levende og dødt materiale, samt mineraler og næringsstoffer. Sammensetningen og oppbyggingen av jordsmonnet kan være høyst forskjellig, og påvirker hva slags planter og organismer som trives.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=17–19}}

Biomer defineres generelt av gjennomsnittlig temperatur (på x-aksen) og nedbør (på y-aksen) for en geografisk lokasjon, se figur. Biomene er definert ut fra hvilke planter som vokser i dem. En årsak til dette er at plantene danner grunnlaget for livet på jorden. Plantetyper og [[Biologisk mangfold|diversitet]] (mangfold) i en region, vil være bestemt av klimaet og har avgjørende betydning for resten av økosystemet.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=12–14}}

Klimaet rundt om på jorden er høyst forskjellig og avgjøres hovedsakelig av at varmen jordoverflaten får fra solen er ujevnt fordelt og at [[Aksehelning|jordaksen heller]] i forhold til jordens bane rundt solen. Det første gir klimaforhold som avhenger av [[breddegrad]], mens jordhellingen gir årstider. Ved [[ekvator]] vil gjennomsnittlig temperatur være høy, og variere lite i løpet av året. Derimot kan regioner nær ekvator ha kraftig nedbør i deler av året.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=12–14}}

Oppvarmingen av jordoverflaten og atmosfæren fører til kraftige sirkulasjonsstrømmer. Spesielt ved ekvator er det sterke oppadgående, varme luftstrømmer som beveger seg mot nord og sør. Luftstrømmene omfatter hele jordkloden, og kalles [[atmosfærisk sirkulasjon]]. Fra ekvator mot nordpolen er det tre store sirkulasjonsceller, og tilsvarende fra ekvator mot sørpolen. Cellen ved ekvator kalles ''[[hadleycelle]]n'' og gir fuktig og varmt klima, mens ''[[ferrelcelle]]n'' ved midlere breddegrader gir tørt klima og ''[[polarcellen]]'' ved nord- og sørpolen kjennetegnes ved fuktig og kjølig klima.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=14–16}} I noen deler av verden har også [[havstrøm]]mer betydning for klimaet på landjorden.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=51}}

Enda et forhold som former biomer på jordoverflaten, er fjellkjeder. Fjell bestemmer to viktige forhold som former biomer, hvorav den første er høyden over havet, som gir kjøligere klima jo høyere opp en kommer. For det andre har luftstrømmene som regel en dominerende retning. Dersom det kommer fuktig og varm luft fra havet inn mot et fjell, vil luften stige. Mens luften stiger kjøles den ned og dermed kan den ikke holde på så mye fuktighet, noe som gir nedbør. På lesiden av fjellet vil de avkjølte luftmassene bevege seg nedover. Lesiden av en fjellkjede får dermed tørt klima, kjent som regnskygge. Slike klimavariasjoner som fjellkjeder skaper kalles mikroklima.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=17–19}}

=== Biomer i vann ===
{{Multiple image|align=right|direction=vertikal|mini|lang=no
|image1=Common lionfish at Shaab El Erg reef.JPG
|caption1= [[Drakefisker|Drakefisker]] (''Pterois miles'') ved revet Shaab El Erg i [[Rødehavet]] {{byline|Alexander Vasenin}}
|image2=Expl2140 (9664132717).jpg
|caption2= Dyphavskoraller på vestsiden av Little Bahamas Bank. De to bildene viser den påfallende reduksjonen av lys på forskjellige havdyp. {{byline|Bioluminescence 2009 Expedition, NOAA/OER}}
}}

Havet er sammenhengende over jordkloden.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=49–54}} Det er kartlagt rundt {{nowrap|250 000}} arter i havet, og flere forventes å bli oppdaget. Biomer i vann deles først opp i enten fersk- eller saltvannssystemer. En rekke fysiske egenskaper med vann påvirker tilpasningen og fordelingen av levende organismer, som [[viskositet]] (motstanden det skaper mot bevegelse), [[tetthet]], gjennomsiktighet, [[trykk]], strømningshastighet, [[varmeledningsevne]] og [[varmekapasitet]].{{sfn|Molles & Sher|2019|p=44–47}}

På landjorden finnes [[oksygen]] tilgjengelig alle steder, men i vann er det begrensninger på hvor mye oksygen som kan løses opp. Oksygen er grunnleggende for nesten alle levende organismer, dermed er oksygen i vann en begrenset ressurs. Konsentrasjonen av oksygen i vann avhenger av omgivelsene, som igjen bestemmes av mengde sollys, temperatur, vannsirkulasjon, saltinnhold og oksygenbehovet til organismer med åndedrett.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=44–47}}

Omtrent {{nowrap|80 %}} av all solenergi som stråler ned i vannet, blir absorbert de første ti meterne. Som på landjorden er det organismer som omdanner sollys til energi ved [[fotosyntese]]. Disse er vannets primærprodusenter, og utgjøres av blant annet vannplanter, alger og [[blågrønnbakterier]]. En annen viktig effekt av sollyset er at det oppstår oppvarming av vannet, som i neste omgang setter i gang strømninger. Dermed blir blant annet energi, næringstoffer og oksygen transportert rundt i vannmassene både i innsjøer og i havet.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=44–47}}

Det finnes en rekke måter å inndele biomer i havet på, for eksempel hav, grunt vann med tareskog og koraller, strand, overgangsmiljøer (elvemunning, brakkvannsområder, mangroveskoger og våtmarker i ferskvann), elver og innsjøer.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=54–73}}

Omtrent halvparten av all fotosyntese på planeten skjer i havet. Diversitet, sammensetning og mengden av organiske organismer i havet er sterkt avhengig av fysiske og kjemiske forhold. Det grunne, øverste laget av havet hvor sollyset gjør seg gjeldende, kalles ''eufotisk sone''. I denne regionen vokser planteplankton ved hjelp av sollys. Sammen med disse drifter dyreplankton som spiser planteplankton. Under den eufotiske sonen skjer det praktisk talt ingen fotosyntese.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=49–54}}

På grunt vann i kystområder med steingrunn vokser [[tareskog]]. Denne finnes ved kysten helt fra tempererte til [[Subarktisk klima|subpolare områder]], men ikke i tropene. Desto nærmere ekvator en kommer, desto mer tar [[korallrev]] over for tareskog. Korallrev og tareskog er blant de mest produktive og mangfoldige økosystemer som finnes. Korallrev kan ha større primærproduksjon enn selv tropisk regnskog.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=54–57}}

=== Evolusjon ===
{{Multiple image|align=right|direction=vertikal|mini|lang=no
|image1=Euphorbia canariensis qtl1.jpg
|caption1= Vortemelk (''Euphorbia canariensis'') på Tenerife i Kanariøyene.
|image2=Pachycereus pringlei forest.jpg 
|caption2= Kaktus (''Pachycereus pringlei'') i Sonora i Mexico. Like miljøforhold har selektert for nesten identiske
trekk, selv om disse to [[sukkulent]]ene tilhører to ulike plantefamilier og har utviklet seg på forskjellige kontinenter. {{Byline|Tomascastelazo}}
}}

Evolusjon vil innenfor biologien bety en endring av den genetiske sammensetningen i en populasjon eller utvikling av nye organismer (for eksempel [[art]]er og [[Slekt (biologi)|slekter]]) over tid. Det første kalles ''mikroevolusjon'' og det siste ''makroevolusjon''. Den engelske naturforskeren [[Charles Darwin]] foreslo som den første en mekanisme for evolusjon i boken ''[[Artenes opprinnelse]]''. Han mente at [[Naturlig seleksjon|naturlig utvalg]] er den viktigste mekanismen for evolusjon.<ref>Voje, Kjetil Lysne: {{snl|evolusjon|Evolusjon}}</ref> Det innebærer at visse [[Allel|genvarianter]] videreføres til neste generasjon i større antall enn andre varianter. Under konkurransen om begrensede ressurser, som føde og plass, vil noen individer ha visse fordeler. Årsaken til dette er at individer med fordelaktige genvarianter får frem flere avkom enn andre individer av samme organisme. Fordelene som disse individene har kan ha å gjøre med oppførsel eller fysiske egenskaper. Over lang tid med seleksjoner som miljøet bestemmer, vil bestander kunne endres.<ref>Voje, Kjetil Lysne & Helsem, Stian Aleksander: {{snl|naturlig utvalg|Naturlig utvalg}}</ref>{{sfn|Molles & Sher|2019|p=178–198}} Dermed kan ulike populasjoner av samme art som lever i områder med forskjellige levevilkår utvikle seg, over lang tid, til å bli forskjellige arter, hver av dem tilpasset ulike miljøforhold.{{sfn|Taksdal|1996|p=36–38}}

Darwin innså at hans teori ikke var helt tilstrekkelig. Teorien forklarte ikke hvordan en medfødt fordelaktig egenskap skulle kunne bli overført fra en generasjon til den neste. En forklaring ble gitt av den østerrikske vitenskapsmannen og munken [[Gregor Mendel]]. Mendel studerte hvordan arvede egenskaper ble overført hos [[Erteslekta|erter]] (''Pisum sativum''). Disse plantene har stor variasjon når det gjelder blant annet blomster, farger på frøene og plassering av blomstene på stilken. Mendel utviklet på grunnlag av sine studier lover for arv, kjent som [[Mendels arvelover]], blant annet fant han ut at noen egenskaper er [[Dominant og recessiv arv|dominante og andre recessive]]. Han fant ut at egenskaper overføres fra foreldre til avkom via spesielle enheter, i dag kjent som [[gen]]er. Genene igjen har forskjellige former, kalt [[allel]]er.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=78–98}}

Genetisk variasjon er den underliggende årsaken til forskjellige egenskaper blant organismer av samme populasjon. Slike variasjoner skjer enten ved mutasjoner eller genetiske rekombinasjon, som er en prosess der det genetiske materiale rekombineres rett før celledeling.<ref>{{Kilde www | forfatter= | url= https://ghr.nlm.nih.gov/primer/mutationsanddisorders/evolution | tittel= How are gene mutations involved in evolution? | besøksdato= 28. juli 2020| utgiver= National Library of Medicine | arkiv_url= | dato = 28. juli 2020 }}</ref> Evolusjon drives frem av genetisk variasjon i en populasjon og av ytre påkjenninger som fører til at visse gener er mer gunstige enn andre. Dermed er det individet som er best tilpasset omgivelsene, som får viderebringe sine gener gjennom mange generasjoner.{{sfn|Taksdal|1996|p=36–38}} Blant individer er det svært stor genetisk variasjon. Disse ligger latent (klare) og kan frembringes ved seleksjon når for eksempel miljøendringer gjør det formålstjenlig.{{sfn|Fimreite|1997|p=69}}

Evolusjonen har sørget for store genvariasjoner både mellom artene og innenfor populasjoner av samme art, kjent som biologisk mangfold. Mangfoldet drives frem ikke bare av genetisk variasjon og naturlig utvalg, men også av forskjellige livsvilkår og geografisk isolasjon mellom jordens verdensdeler, samt mellom fastland og øyer.{{sfn|Taksdal|1996|p=36–38}}

=== Biologisk mangfold ===
[[Fil:Blue_Linckia_Starfish.JPG|mini|Biologisk mangfold på et [[korallrev]]. Koraller tilpasser seg, men endrer også sine omgivelser ved å danne [[kalsiumkarbonat]], som gjør at det oppstår et habitat for mange andre arter. {{Byline|Richard Ling}}]]

[[Biologisk mangfold]] (biodiversitet) betegner størrelsen på mangfoldet blant levende organismer. Vanligvis brukes begrepet om antallet arter, men begrepet benyttes også i sammenheng med genetisk mangfold, leveområder og [[Nisje (økologisk)|nisjer]] (rollen en art spiller i økosystemet). Med begrepet det genetiske mangfoldet sikter en til variasjoner innen, og mellom populasjoner.<ref name=BM>Ratikainen, Irja Ida: {{snl|biologisk mangfold|Biologisk mangfold}}</ref>

Det biologiske mangfoldet varierer stort mellom forskjellige miljøer, der spesielt [[regnskog]] har stort mangfold og arktiske områder meget lite mangfold. Flere faktorer påvirker variasjonen, og et viktig forhold er hvor lenge evolusjonen har fått utvikle seg for et samfunn. Årsaken er at biologisk mangfold utvikles gjennom evolusjon over lang tid. Det fysiske miljøet er viktig, der et miljø med stor variasjon vil gi mange forskjellige nisjer. Et stabilt klima vil derimot fremme spesialisering og smale nisjer. Konkurranse mellom flere ulike arter fører også til spesialisering og smalere nisjer, dermed kan flere arter holde til i et område.<ref name=BM/>