Redigerer Trollflaggermus (avsnitt)

== Utbredelse og trekk ==
I grove trekk er trollflaggermusa en art som yngler i Nordøst-Europa og trekker sensommer og høst til Sørvest-Europa for å overvintre. Om sommeren oppholder hannene seg for det meste – men ikke utelukkende – i sørvest <ref>(Petersons 2004, López-Baucells 2019)</ref>. Det motsatte gjelder for hunndyrene.

Slik viser et intensiv kartlagt og overvåket område som [[Nederland]] en nærmest arealdekkende tilstedeværelse av trollflaggermus om sommeren, mens det går mange år mellom hver gang en aktiv ynglekoloni blir funnet <ref>(Spoelstra 2016)</ref>. Tilsvarende bilde tegner seg i [[Belgia]], [[Storbritannia]] og deler av [[Vest-Tyskland]] <ref>(Van de Sijpe 2003, Crawley mfl. 2020, Runkel 2021)</ref>.

I Nord-Tyskland, [[Danmark]] og [[Sverige]] er ikke ynglekolonier uvanlige <ref>(hhv. Borkenhagen 2011, Baagøe 2007, Ahlén 2004)</ref>. I [[Danmark]] blir disse først og fremst funnet på østlige deler av [[Jylland]] og på [[Sjælland]] og [[Lolland]] <ref>(Baagøe 2007)</ref>, og i Sverige i [[Skåne]] samt lengre nordover langs kysten av [[Østersjøen]] <ref>(Ahlén 2004)</ref>.

Utførlige ringmerkingsstudier har dokumentert forflytning over store avstander og i løpet av relativ kort tid <ref>(Petersons 2004, Hutterer mfl. 2005)</ref>. Hittil siste forflytningsrekord er på drøye 2 200&nbsp;km målt i direkte linje fra [[Latvia]] til [[Spania]] <ref>(Alcalde mfl. 2020)</ref>. Petersons (2004) beregnet gjennomsnittshastigheten for gjenfunn av 12 ringmerkede trollflaggermus. Den varierte mellom 32 og 77&nbsp;km/natt (gjennomsnitt på 48&nbsp;km/natt). Dette er minimumstall ettersom noen funn baserte seg på gjenfunn der dyret var dødt og ved at dyr neppe flyr i rett linje mellom ringmerkingssted og funnsted.

Et tilsvarende tall (55&nbsp;km/natt) fant imidlertid Rydell mfl. (2014) ved å sammenligne tidspunkt og avstand for median av vårtrekket mellom kystlokaliteter i Tyskland og Finland. Under kontrollerte forhold fløy migrerende trollflaggermus med en hastighet på ca. 7&nbsp;m/s eller 25&nbsp;km/h, noe som tilsvarer 110&nbsp;km i løpet av fire timer og 220&nbsp;km i løpet av åtte timer <ref>(Troxell mfl. 2019).</ref> Studien antyder videre at dyrene ikke øker fettreservene i nevneverdig grad før migrasjon, men snarere nærer energiforbruket med korte jaktøkter underveis.

Trekket foregår først og fremst langs kysten av [[Østersjøen]], [[Skagerrak]] og [[Nordsjøen]], men også via store elvedaler og over fjelloverganger <ref>(Vierhaus 2004, López-Baucells 2019)</ref>. Ijäs mfl. (2017) viste at trekket i Finland foregår i et ca. 10&nbsp;km bredt belte langs kysten. Funn av trollflaggermus på øyer, båter, gass- og [[oljeinstallasjon]]er og gjenfunn av ringmerkede dyr har vist at trollflaggermus trekker regelmessig over [[Nordsjøen]] <ref>(López-Baucells 2019, Bat Conservation Trust 2021)</ref>.

Bildet blir komplettert av automatiske [[lydlogger]]e stasjonert ved kysten, på ferjer og på installasjoner i Nordsjøen <ref>(se bl.a. Hobbs 2014, Leopold mfl. 2014, Lagerveld mfl. 2017)</ref>. Hobbs (2014) brukte stabile isotoper i hårprøver til å vise opprinnelse av trollflaggermus som ble fanget inn i [[Storbritannia]]. De viste at minst 40% av flaggermusene hadde tilbakelagt en lang trekkvei og stammet formodentlig fra områder utenfor Storbritannia.

Ulike studier har dokumentert trekktidspunkt og varighet <ref>(bl.a. Petersons 2004, Barre og Bach 2004, Ahlén mfl. 2009, Bach mfl. 2017, Leopold mfl. 2014, Lagerveld mfl. 2017)</ref>. En studie som ble gjennomført i 2007-2009 der ultralydloggere ble utplassert langs kysten av Østersjøen og den sørøstlige delen av Nordsjøen <ref name="Rydell mfl. 2014">(Rydell mfl. 2014)</ref>, viste at høsttrekket foregår vesentlig i månedene august-september, mens vårtrekket fant sted i april-mai.

Medianen for høsttrekket falt i september og var ikke signifikant forskjellig i hele dette området. Forfatterne antyder at sammenfall av paringsaktivitet og trekk trolig er årsaken til denne samstemtheten. For vårtrekket var medianen signifikant forskjellig mellom sørvest og nordøst, den falt i begynnelsen av mai i Tyskland og i slutten av måneden i Finland. Dette forklares med at vårtrekket er mer avhengig av næringstilgang under trekket og påvirkes sterkere av værforhold som tillater insektaktivitet <ref name="Rydell mfl. 2014"/>. Både sistnevnte studie og tidligere studier <ref>(Petersons 2004 med referanser)</ref> påpeker at både vår- og høsttrekket er væravhengig og varierer mellom årene.

Tyske overvåkningsserier som startet på 1960-tallet viser dessuten at trekkperioden er i endring, den starter tidligere om våren og slutter senere om høsten <ref name="Vierhaus 2004">(Vierhaus 2004)</ref>. Steffens mfl. (2004) viser gjennom et langvarig [[ringmerking]]sprogram at overlevelsen av både unge og voksne hunndyr og unge hanndyr har økt mellom 1980-tallet og 1990-tallet. Både i Vest-, Sør- og Nord-Europa meldes det om en økning i registreringer og en utvidelse av areal <ref>(Russ mfl. 2001, Lundy mfl. 2010, Gerell og Gerell Lundberg 2018, Tidenberg mfl 2019, López-Baucells 2019)</ref>. Dette kan sees i sammenheng med den rapporterte økte overlevelsen, men kan også til en viss grad tilskrives bedre registreringsteknikker.

Funn av ynglekolonier vest, sør og nord i artens utbredelsesområde kan også tyde på en forskyvning av artens utbredelsestyngdepunkt <ref>(Russ mfl. 2001, Lundy mfl. 2010, Gerell og Gerell Lundberg 2018, Tidenberg mfl. 2019)</ref>. Ringmerking av hunndyr har påvist nyetableringer av ynglekolonier mer enn 600&nbsp;km i en SSV- retning i forhold til der dyrene vokste opp <ref name="Steffens mfl. 2004"/>. Forandringer i trekkatferd og forskyvning av yngle-, parings- og overvintringsområder sees i sammenheng med klimaforandringer <ref>(Steffens mfl. 2004, Vierhaus 2004, Lundy mfl. 2010)</ref>.

I Øst-Tyskland skal stedvis også etablering av flaggermuskasser ha bidratt til en antallsøkning <ref name="Vierhaus 2004"/>. Forekomsten i Sverige var lenge begrenset til [[nemoral]] sone i sørspissen av Skåne. På 2000-tallet spredte arten seg imidlertid nordøstover i [[boreonemoral]] sone <ref name="Gerell og Gerell Lundberg 2018">(Gerell og Gerell Lundberg 2018)</ref>. Nærmere Norge finnes det detektorregistreringer i [[Värmland]], [[Västergötland]] og [[Halland]] <ref>(Gerell og Gerell Lundberg 2018, ArtDatabanken 2020)</ref>.

Forekomsten på 1980- og 1990-tallet begrenset seg til områder med gamle og tykke trær som i slottsparker og eldre bøkeskoger nær vassdrag. I de senere årene har nye ynglekolonier og kurtiseplasser til hanner også blitt påvist i mer varierte løvskoger og i byparker <ref name="Gerell og Gerell Lundberg 2018"/>. Gjennom ringmerking av rundt 350 skånske trollflaggermus på 1980-tallet ble to trollflaggermus gjenfunnet i hhv. [[Frankfurt]] i Tyskland og [[Oostende]] langs Belgias kyst <ref name="Gerell og Gerell Lundberg 2018"/>.

Ahlén (1997) registrerte konsentrasjoner av flaggermus som forlot fremstikkende punkter langs Sveriges sørkyst på [[Öland]]. Senere undersøkelser både vår og høst har vist slike ansamlinger og trekk over Østersjøen og Skagerrak <ref>(bl.a. Seebens mfl. 2013, Rydell mfl. 2014, Bach mfl. 2017)</ref>. De siste årene har det også blitt påvist trekk fra Finland via [[Åland]] <ref>(Hagner-Wahlsten 2013)</ref> og via det trangeste stedet i [[Bottenvika]] ([[Kvarken]]) til Sverige <ref>(Tidenberg mfl. 2019, Schneider og Fritzén 2020)</ref>.

Kruszynski mfl. (2020) viste gjennom isotopanalyse av hårprøver fra trekkende trollflaggermus som ble fanget inn på øyer i Nordsjøen og Østersjøen at disse mest sannsynlig hadde tilbrakt sommeren i [[Russland]] og [[Baltikum]]. Dette kombinert med det store antallet flaggermus som blir påvist på trekk i Finland og Sverige tyder på at en vesentlig del av dyrene som blir påvist i [[Fennoskandia]] i trekkperioden ikke yngler der <ref>(Ijäs mfl. 2017, Kruszynski mfl. 2020)</ref>. Interessant i den sammenheng er at mange av dyrene som ble fanget nordøst i Sverige var voksne hanner <ref>(Schneider og Fritzén 2020)</ref>. Registreringer av trollflaggermus i Skåne i begynnelsen av april kan tyde på at det også stedvis foregår overvintring <ref name="Gerell og Gerell Lundberg 2018"/>. Frem til 2005 ble arten i Sverige vurdert som NT, fra 2010 som LC <ref>(ArtDatabanken 2020)</ref>.

Trollflaggermus ble første gang registrert i Norge ved [[Bergen]] på 1990-tallet <ref>(se Isaksen mfl. 1998 og Michaelsen mfl. 2016 for en diskusjon rundt funndata)</ref>. Siden er den påvist på en rekke lokaliteter hovedsakelig langs kysten nord til [[Trøndelag]] <ref>(bl.a. Isaksen mfl. 2009 med referanser, Michaelsen mfl. 2016, Michaelsen 2017, Tilseth og Bangjord 2019)</ref>. Funn utenom artens trekkperioder er så godt som utelukkende kjent fra [[Rogaland]] og [[Hordaland]] <ref>(Isaksen mfl. 2009, Michaelsen mfl. 2016)</ref>. De fleste av disse funnene gjelder sommerfunn (andre halvdel av mai-midten av juli).

Nylig har det imidlertid også blitt gjort lydopptak av trollflaggermus i begynnelsen av juli utenfor [[Grimstad]] (Aust-Agder) som tyder på sommertilhold der <ref name="Artsdatabanken 2021">(Artsdatabanken 2021)</ref>. Det er ikke funnet ynglekolonier eller tegn til sannsynlig yngling (funn av ammende hunndyr, ikke flygedyktige unger eller ungdyr som akkurat har begynt å fly (vekstsoner i fingerleddene avslører ung alder på flaggermus <ref name="Dietz mfl. 2009"/>) <ref>(Isaksen mfl. 2009 med referanser, Michaelsen mfl. 2016, NZFs flaggermusmottak)</ref>.

Så vidt vites har det kun tre ganger lyktes å fange trollflaggermus i yngleperioden i Norge (to ganger i Hordaland, Michaelsen mfl. 2016; én gang i Rogaland, NZFs flaggermusgruppe). Alle tre viste seg å være voksne hanner. Fra vårtrekket (april-mai) foreligger det lydopptak fra Rogaland, Vest-Agder, [[Vestfold]] <ref name="Artsdatabanken 2021"/> og Sør-Trøndelag <ref>(Tilseth og Bangjord 2019)</ref>. Utenom funnene i Trøndelag er disse gjort ved eller nær kjente fugletrekklokaliteter.

Fra høsttrekket (august-september) foreligger det vesentlig flere funn. Disse fordeler seg over et stort geografisk område som vesentlig dekker kystnære områder fra Østfold til Sør-Trøndelag <ref>(Bögelsack og van der Kooij 2012, Michaelsen 2011, 2016, 2017, Isaksen 2014, 2016, Tilseth og Bangjord 2019, Artsdatabanken 2021)</ref>. Flertallet av disse funnene er gjort i september. Det foreligger også spredte funn fra [[Nordland]] og [[Finnmark]] <ref>(NZFs flaggermusmottak)</ref>. Det er ukjent hvor dyrene kommer fra og hvorvidt de overvintrer i Norge. Med bakgrunn i fravær av tegn til yngling i Norge og situasjonen i Europa for øvrig, er det nærliggende å tro at i hvert fall brorparten av dyr som blir påvist på trekk i Norge stammer fra utlandet.

At dyr som kommer fra, eller er på vei til Sverige (og muligens Danmark), følger kysten av Sør-Norge blir sannsynliggjort av funn i Østfold, Oslo, Vestfold og Aust-Agder <ref>(Artsdatabanken 2021, Isaksen 2014, 2016)</ref>. Funn i Trøndelag kan ha sin opprinnelse fra trollflaggermus som flyr fra Finland over Kvarken til Sverige. Dette forutsetter en øst-vest korridor gjennom innlandet av Sverige. En slik korridor er påvist for trekkfugler <ref>(Georg Bangjord, pers. medd.)</ref>. Bangjord og Tilseth har de senere årene forsøkt å påvise trekk av arten i dalfører som strekker seg både mot Sverige og sørover med blandet hell. Dette skyldes til dels tekniske problemer, dårlig vær eller for korte undersøkelsestidsrom <ref>(Bangjord og Tilseth 2017, 2018, Tilseth og Bangjord 2019)</ref>.

Michaelsen har gjort lydopptak under høsttrekket i øvre delen av [[Gudbrandsdalen]] og i [[Ottadalen]] <ref name="Artsdatabanken 2021"/> som sammen med funnene i Trøndelag gir belegg for at dalfører blir brukt som trekk-korridorer. Utplassering og kontroll av flaggermuskasser i Østfold, Oslo og Akershus, Vestfold, Aust-Agder, Vest-Agder og Rogaland har hittil ikke resultert i funn av trollflaggermus <ref>(NZFs flaggermusgruppe)</ref>. Kassene er imidlertid hyppig brukt av dvergflaggermus som muligens dominerer over trollflaggermus i kassene <ref>(Arnold mfl. 2016)</ref>.

Det er uvisst om og i hvilken grad trollflaggermus overvintrer i Norge. I Artsobservasjoner er det ikke registrert noen sikre vinterfunn (desember-februar) av arten <ref name="Artsdatabanken 2021"/>. Det foreligger to novemberfunn, ett fra [[Larvik]] (Vestfold) og ett fra [[Randaberg]] (Rogaland). Begge funnene er gjort på eller nær kjente trekklokaliteter for fugl og kan tolkes som sene trekkregistreringer. Fra [[Stavanger]]området foreligger det imidlertid lydopptak fra slutten av desember som må tolkes som overvintringsfunn <ref>(Nyfors og Isaksen, upubl.)</ref>.

Regelmessige funn fra olje- og gassinstallasjoner, samt fra båter i [[Nordsjøen]] og [[Norskehavet]] både vår og høst, gir klare indikasjoner på at trollflaggermus bruker bl.a. Norge på sin trekk fra og til sine overvintringsområder i fortrinnsvis Storbritannia <ref>(bl.a. Petersen mfl. 2014, NZFs flaggermusmottak)</ref>. Lydregistreringer i oktober på utsatte trekklokaliteter som [[Utsira]] og [[Revtangen]] i [[Rogaland]] <ref name="Artsdatabanken 2021"/> bør sees i lys av pågående trekk over Nordsjøen. Enkelte trollflaggermus blir tydeligvis satt ut av kurs og/eller fraktes med båter til steder som ligger langt utenfor deres vanlige trekk- eller overvintringsområder <ref>(Petersen mfl. 2014, NZFs flaggermusmottak, egne data)</ref>.

Følgelig gjenstår det som uklart i hvilken grad trollflaggermus overvintrer i Norge. Det er også uklart hvor stor andel av dyrene som er her om sommeren – og som blir påvist her i trekkperioden – som overvintrer i utlandet.<ref name="adb rano" />

Trollflaggermus er en overveiende [[vestpalearktisk]] art som finnes i spredte forekomster fra [[Pyrenéhalvøya]] og [[Storbritannia]] nord til Sør-[[Skandinavia]] og Sør-[[Finland]], og øst til [[Ural]] og [[Kaukasus]] <ref name="López-Baucells 2019"/>. Den er en langdistansetrekker som formerer seg og tilbringer sommeren i nordøstlige Europa, men går i [[dvale]] og overvintrer i sørvestlige og sørlige deler av verdensdelen. Den kan trekke opptil 2000 kilometer. Funn på oljeplattformer og skip viser at den krysser rett over [[Nordsjøen]] og [[Østersjøen]]. Ultralydundersøkelser viser at [[Alpene]] passeres i en høyde på 1100–3100 moh.<ref name=ble>{{Kilde www
| url=http://www.batlife-europe.info/_webedit/uploaded-files/All%20Files/BoY%202015%20P%20nathusii%20-%20fact%20sheet.pdf
| tittel=Bat Species of the Year 2015: Nathusius’ pipistrelle (''Pipistrellus nathusii'')
| besøksdato=2016-12-05
| utgiver=BatLife Europe}}</ref><ref name="ahlen">{{Kilde artikkel
| forfatter=I. Ahlén, H.J. Baagøe og L. Bach
| tittel=Behavior of Scandinavian bats during migration and foraging at sea
| publikasjon=J. Mammal.
| utgivelsesår=2009
| bind=90
| nummer=6
| side=1318–1323
| doi=10.1644/09-MAMM-S-223R.1 
| issn=0022-2372}}</ref>

Arten ble først gang funnet i Norge på 1980-tallet, og den er nå registrert langs kysten fra [[Vestfold]] til [[Møre og Romsdal]]. Det er ikke kjent om arten reproduserer eller overvintrer i Norge, og en del av funnene dreier seg antakelig om trekkende individer som passerer landet. Funn om sommeren tyder på at det kan finnes en ynglende bestand på Sør- og Sørvestlandet.<ref name="adb rano" />