Redigerer Økosystem (avsnitt)

== Dynamikk i økosystemer ==
Miljøparametere, som temperatur, mineraler, vegetasjon, solstråling, nedbør, antall arter og populasjonstørrelser gjennomgår variasjoner, det kan være gjennom døgnet, sesongvise endringer, årlige, sykliske, gjentakende eller som ikke gjentar seg. Levende organismer og systemer som utsettes for disse endringene vil alltid forsøke å opprettholde sitt interne miljø innenfor smale grenser. En kaller dette for ''[[homeostase]]''. Slike reguleringsmekanismer skjer i levende organismer, økosystemer, samfunn og populasjoner, ved at de forsøker å opprettholde stabilitet. For å oppnå stabilitet kan forskjellige mekanismer vedlikeholde tilstanden, for eksempel psykologiske, genetiske, atferdsmessige og økologiske tilpasninger.<ref>{{Kilde bok | forfatter= Dash, Satya Prakash  og Dash, Madhab Chandra | tittel= Fundamentals of Ecology | artikkel= | utgivelsesår= 2009 | utgave = tredje | forlag= Tata McGraw Hil | isbn= 978-0-07-008366-0 | url= | side = 126–130}}</ref>

Når et økosystem er i likevekt skjer det få endringer og stabilitet opprettholdes av motsatt virkende krefter.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=354–357}} Et eksempel på at økosystemer forblir i sin opprinnelige tilstand, er begrenset tilgang til vann, næringsstoffer og lys som er avgjørende for plantevekst. Dermed begrenses tilgangen av disse ressursene for [[spire]]r som forsøker å vokse, slik at plantesamfunnets vekst totalt begrenses.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=11–13}}

=== Naturlig regulering ===
[[Fil:Tarvasjõgi.jpg|mini|alt=Fotografi av skog med tette trekroner, som skygger for sol og begrenser andre organismer|En skog med tette trekroner skygger for sollyset og begrenser veksten av andre organismer på skogbunnen. Trærne er dermed en del av økosystemets interaktive kontroll (Interactive control). {{byline|Ireen Trummer}}]]

Det finnes flere definisjoner på hva en forstyrrelse er. En forstyrrelse som betyr mye for en art eller et miljø, kan bety lite for en annen art eller miljø som utsettes for den samme forstyrrelsen. En definisjon er som dette: «[E]nhver relativt diskret [tydelig, atskilt] hendelse i tid som forstyrrer et økosystem, samfunn eller populasjon og endrer tilgjengeligheten av ressurser, [[Substrat (biologi)|substrat]] [grunnlag, underlag] eller det fysiske miljøet». Et vesentlig poeng med forsøkene på definisjoner er at forstyrrelser skjer innenfor et begrenset område og er mer eller mindre forbigående.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=354–357}} 

Forstyrrelser kan grovt deles i abiotiske og biotiske påvirkninger. Til de abiotiske er påvirkninger som brann, orkaner, isstorm (regn, kulde og sterk vind) og flom. Biotiske kan være sykdom, rovdyr eller menneskeskapte forstyrrelser.{{sfn|Molles & Sher|2019|p=354–357}}

En mener at økosystemer styres av minst fem uavhengige tilstandsvariable:{{efn|Engelsk: ''independent control
variables'', usikkert om norsk term finnes.}} [[klima]], tilgjengelige [[mineral]]er (stein som omdannes til jordsmonn), topografi, potensielle biota (levende organismer i området som planter, dyr, sopp og bakterier) og tiden. Disse vil sammen avgjøre hvordan et økosystem utvikler seg, der klima er den faktoren som er mest avgjørende.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=11–13}}

Prosessene i et økosystem både responderer på og kontrollerer faktorene som direkte regulerer deres aktivitet. Et eksempel er planter som både reagerer på og styrer lys, temperatur og fuktighet i miljøet sitt. Interaktiv kontroll{{efn|Engelsk: ''Interactive controls'', usikkert om norsk term finnes.}} er valgt som navn på disse. Et konkret eksempel er tilgang på lys, som overordnet er styrt av solens gang over himmelen, skyer, topografisk plassering og flere andre faktorer, mens den interaktive kontrollen kan være skygge som vegetasjonen forårsaker, for eksempel trekronene i en skog.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=11–13}}

Dynamikk i et økosystem reguleres av [[tilbakekobling]]er, som ligner på mekanismene i tekniske reguleringssystemer. For eksempel er en [[termostat]] i et hus et enkelt reguleringssystem med [[tilbakekobling]]. Når temperaturen i huset blir lav, slås varmekilden på, og når temperaturen er over innstilt nivå, slås de av. Dermed holdes temperaturen i huset nokså konstant. Negativ tilbakekobling er et dynamisk system der to komponenter i systemet har motsatt virkning på hverandre. Et eksempel fra økologien er samvirke mellom jeger og byttedyr, der effekten er positiv for jegere og negativ for byttedyr. En stor bestand av [[Predasjon|predator]]er (rovdyr) vil spise mange byttedyr, med matmangel som resultat for predatorene. Dermed vil bestanden av predatorer aldri kunne vokse ubegrenset. I økosystemet vil dermed populasjonen av jegere og byttedyr holdes stabile. Det finnes også positive tilbakekoblinger, der begge komponentene har positiv virkning på hverandre eller begge er negative. Et eksempel er planter som omgis med [[mykorrhiza|mykorrhizasopp]] (''Mykorrhizae''), der plantene sørger for at disse får [[karbohydrat]]er. Mykorrhizasopp på sin side gir plantene næringsstoffer. Mellom disse skjer det en utveksling av kritiske ressurser som gir gjensidig økende vekst, helt til andre faktorer setter begrensninger for veksten deres.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=11–13}}

Negative tilbakekoblinger er den viktigste mekanismen for at økosystemer er bærekraftige og stabile. De sørger for at økosystemer forandres lite over tid.{{sfn|Chapin, Matson & Mooney|2002|p=11–13}}

I tillegg til de lange utviklingstrendene (suksesjoner) som går for seg i et økologisk samfunn i utvikling, skjer det uregelmessige endringer og periodiske svingninger. Det kan dreie seg om naturkatastrofer eller menneskelige inngrep, men også andre endringer av miljøfaktorene. Økosystemets styrke til å modifisere eller dempe miljøsvingninger kommer an på dets naturlige stabilitet. Videre har en begrepet ''[[økologisk resiliens]]'' som sier noe om økosystemets evne til å motstå endringer eller gå tilbake til sin opprinnelige tilstand etter en forstyrrelse.{{sfn|Fimreite|1997|p=196–198}}

Gjengs oppfatning innenfor forskningen er at et komplekst økosystem med stor artsrikdom, mange [[Nisje (økologisk)|nisjer]], høy grad av spesialisering og mange trofiske nivåer, har størst naturlig stabilitet. Årsaken er blant annet mange gjensidige forbindelser mellom artene, og flere tilbakekoblingsmekanismer som gir regulering og stabilitet.{{sfn|Fimreite|1997|p=196–198}}

=== Begrensning av dyrebestander ===
[[Fil:Male Lion and Cub Chitwa South Africa Luca Galuzzi 2004 edit1.jpg|mini|alt=Fotografi av løver ved et dyrekadaver|Vekselvirkning mellom bytte- og rovdyr er en av flere årsaker til at begge bestandene reguleres. {{byline|Luca Galuzzi}}]]

Blant dyr er det mange faktorer som har betydning for endringer av bestandene, viktige årsaker er vekselvirkninger mellom arter som rovdyr som jakter på byttedyr, parasitter som skader eller på sikt dreper vertsdyret og konkurransen om mat og livsrom. I tillegg kommer virkningene av vekslende vær og klimaendringer, og mer tilfeldige hendelser i naturen.{{sfn|Fimreite|1997|p=164–166}}

Forskerne har forskjellig oppfatning av hva som er de viktigste faktorene: Enten at det er samvirke mellom dyrepopulasjonene (bestandene) eller at det viktigste er miljøfaktorene som vær, mattilgang, skjulesteder og fiender. Andre mener at den viktigste faktoren er tettheten av dyrebestander og naturlige fiender. Enda en oppfatning er at alle disse faktorene er viktige, og at bestandene reguleres av et samvirke av påvirkninger som endres både fra sted til sted og over tid.{{sfn|Fimreite|1997|p=164–166}}

En retning blant forskerne går ut på at bestandsregulering i første rekke ikke er bestemt av ytre miljøfaktorer, men av selvregulering, altså indre årsaker. De mener at dyrenes fysiologi, adferd og genetikk avgjør. Et eksempel på dette er at dyrs adferd i forhold til [[revir]] (territorium for ett eller flere dyr) endres om bestanden blir stor, ved at det oppstår aggresjon, [[kannibalisme]] og annen unormal oppførsel. Disse psykologiske reaksjonene fører til rask nedgang i populasjonen, hvoretter dyrene igjen får normal oppførsel.{{sfn|Fimreite|1997|p=164–166}}

Sannsynligvis spiller alle disse reguleringsfaktorene inn, men forskjellig alt etter miljø og art. En mener for eksempel at mange insektarter er mest følsom for temperatur og nedbør. Mens for hjortedyr og fuglebestander i nordområdene kan strenge vintre bety at bestandene reduseres drastisk.{{sfn|Fimreite|1997|p=164–166}}

Noen arter har blitt grundig studert for å finne ut hva som er avgjørende for bestandsstørrelsen. En kaller dette for nøkkelfaktoranalyser, som går ut på at faktorer som er viktige for dødeligheten analyseres over mange år. For eksempel fant en ut at for rypebestanden i [[Skottland]] var strenge vintre og kyllinger som ikke lever opp, de viktigste faktorene. Hvilken av disse to faktorene som betydde mest varierte dessuten fra år til år.{{sfn|Fimreite|1997|p=164–166}}

=== Menneskelig påvirkning ===
Økosystemer i [[Temperert klima|tempererte områder]] har best evne til å motstå miljøinngrep. Biologisk svært komplekse systemer som de [[Tropisk regnskog|tropiske regnskogene]], er blant de mest følsomme for inngrep. Her er det arter som er sterkt spesialiserte og genetisk rigide, dermed er ikke artene særlig tilpasningsdyktige for endringer i miljøet. De har i stor grad lukkede sirkulasjonsmønstre der næringsstoffene i stor grad er bundet opp i biomassen (trær og planter). Når det så foretas inngrep som hugst, vil næringsstoffene transporteres bort fordi nedbøren kommer i kraftige regnskyll og jordsmonnet er tynt. Jordsmonnet blir derfor utvasket og steinete etter at trærne i et område hugges ned.{{sfn|Fimreite|1997|p=196–198}}

Et økosystem svært forskjellig fra tropisk regnskog er [[tundra]]. Det er også et økosystem som er følsomt for inngrep, årsaken er lang tid for reetablering av nytt vegetasjonsdekke på grunn av kort vekstsesong og lav temperatur. Dermed blir tundra som utsettes for inngrep lett utsatt for erosjon (nedbryting på grunn av vær og vind).{{sfn|Fimreite|1997|p=196–198}}

Økosystemer med lite spesialisering er de med størst toleranse (høy resiliens) mot inngrep. Her er det arter med vide nisjer, som har genetisk fleksibilitet og er tilpasningsdyktige. Høy produktivitet gir også høy toleranse mot inngrep.{{sfn|Fimreite|1997|p=196–198}}