Redigerer Biosfære (avsnitt)

== Biosfærens historie ==
To globale prosesser har vært spesielt viktige for utviklingen av [[liv]]et på jorden, nemlig utviklingen av [[jordskorpen]] og utviklingen av [[atmosfæren]]. Jordskorpen har gitt et stort mangfold av miljøer som over lang tid har ført til evolusjon av [[plante]]r og [[dyr]]. Atmosfæren sørger for naturlig [[drivhuseffekt]] og et [[klima]] som har gitt det meste av jorden temperaturer over frysepunktet.{{sfn|Smil|2002|p=46–47}}

=== Utviklingen av atmosfæren ===
[[Fil:Sunset from the ISS.JPG|mini|Soloppgang over Indiahavt sett fra den internsajonale romstasjonen. Bildet viser flere lag av atmosfæren som kan sjeldnes fra hverandre på grunn av forskjellig farge. {{byline|NASA Earth Observatory}}]]

[[Jorden|Jordkloden]] og de andre planetene i [[solsystemet]] ble dannet ut fra en roterende skive av gass og støv i universet.<ref name = Gass>{{Kilde www | forfatter= Gasser, Deta og Grenne, Tor | url= https://www.ngu.no/blogg/jordens-historie-p-ett-r | tittel= JORDENS HISTORIE PÅ ETT ÅR | besøksdato= 4. februar 2021 | utgiver=  | arkiv_url= https://web.archive.org/web/20201204145621/https://www.ngu.no/blogg/jordens-historie-p-ett-r | dato= 21. desember 2016 | arkiv-dato= 2020-12-04 | url-status= yes }}</ref> Etter at jordkloden ble dannet, var solen {{nowrap|20–25 %}} svakere enn den er nå, noe som gjør at jorden da burde vært en isplanet. At den ikke var det mener vitenskapsfolk tyder på at det allerede svært tidlig var kraftige [[klimagass]]er i dens atmosfære.<ref name=Gren>{{Kilde artikkel | forfattere = Grenfell, J. Lee m.fl.  | tittel =  Co-Evolution of Atmospheres, Life, and Climate | publikasjon =  Astrobiology | år =  22. mars 2010 | bind =  10 | hefte = 1 | sider =  | doi = 10.1089/ast.2009.0375  | url = http://doi.org/10.1089/ast.2009.0375}}</ref> Tvert om var jorden i dens tidlige begynnelse en svært varm klode, som i tillegg var utsatt for stadige [[Meteoritt|meteorittnedfall]] og [[lava]]strømmer på overflaten.<ref name = Kjør>{{Kilde www | forfatter= Kjørstad, Elise |  url= https://forskning.no/geologi-klima/slik-har-jordens-klima-endret-seg-gjennom-tidene/1745548 | tittel= Slik har jordens klima endret seg gjennom tidene | besøksdato= 4. februar 2021 | utgiver= forskning.no | arkiv_url= | dato = 10. oktober 2020 }}</ref> Denne epoken kalles [[arkeikum]] og fant sted for 4,6–2,5 milliarder år siden. Atmosfæren kan den gangen ha bestått av [[karbondioksid]], [[nitrogen]] og [[vanndamp]].<ref name = Gass/> Planeten ble senere nedkjølt og vanndamp i atmosfæren kondenserte slik at havet ble dannet.<ref name = Kjør/> 

Muligens kan livet allerede på dette tidspunktet ha oppstått.<ref name = Gass/> En ser for seg at tidlig i jordens historie ble den bombardert av svært store objekter fra verdensrommet, noe som har gitt seg utslag i utvikling av en sekvens av særegne atmosfærer. Dette mener en har skjedd 700–800 millioner år før arkeikum. En ser for seg at et objekt større enn 440&nbsp;km i diameter har kunne ført til fordampning av alt hav på jorden, i tillegg til å ha mettet atmosfæren med «[[steindamp]]». Etter tusen år med en tett, varm atmosfære begynte den å kondensere, slik at regn dannet ett nytt hav. En tror at flere slike hendelser med innkommende mindre objekter kan ha fordampet deler av havet helt til for 3,8 milliarder år siden.{{sfn|Smil|2002|p=48–51}}

Den tidlige atmosfæren i arkeikum bestående av karbondioksid, vanndamp og nitrogen, ville ha vært nøytral eller svakt reduktiv, hvilket vil si at [[oksidasjon]] forhindres. En slik atmosfære gjør det vanskelig å forklare hvordan [[molekyl]]er som er nødvendig for å danne liv, kunne ha oppstått, selv om den ikke ville vært skadelig for utvikling av liv. En tror at konsentrasjonen av karbondioksid var 1000 ganger høyere enn dagens nivå i arkeikum, men at den gradvis ble 100 ganger dagens konsentrasjon for omtrent 2,5 milliarder år side og 10 ganger høyere for 600 millioner år siden. En tror også at store mengder [[metan]], som er en mye kraftigere klimagass enn karbondioksid, var tilstede og kan ha gitt en svært varm jord. Opphavet til metan kunne ha vært betydelig utslipp på grunn av [[anaerob]] (liten tilgang på [[oksygen]]) nedbryting av [[biomasse]] og [[Metanogen|metanogene]] bakterier som reduserte karbondioksid til metan. Disse teoriene er usikre.{{sfn|Smil|2002|p=48–51}}<ref name = Gass/><ref name=Gren/>

Teoriene om hvordan oksygen og [[ozon]] oppstod er også usikre. Én akseptert teori er at atmosfærens innhold av oksygen økte merkbart for rundt 2 milliarder år siden. Til grunn for teorien ligger funn av kjemiske jernforbindelser i geologiske formasjoner. Disse er funnet i lag i jordskorpen som ble dannet for 1,9 milliarder år siden, men er sjeldne i nyere lag.{{sfn|Smil|2002|p=48–51}} Opphavet til oksygen kan ha vært primitive [[blågrønnbakterier]] og [[eukaryoter]] som en har funnet [[fossil]]er av. Disse er både produsenter og konsumenter av oksygen via fotosyntese. Det tok svært lang tid før oksygennivået i atmosfæren kom opp på et nivå som ligner dagens konsentrasjon, men en regner med at det skjedde for omtrent to milliarder år siden. Det er flere teorier om hvorfor dette tok så lang tid, men en hypotese er at produksjonen av oksygen ledet til en global nedfrysning.<ref name=Gren/><ref>{{Kilde www | forfatter= Zimmer, Carl | url= https://www.nytimes.com/2013/10/03/science/earths-oxygen-a-mystery-easy-to-take-for-granted.html | tittel= The Mystery of Earth’s Oxygen | besøksdato= 21. februar 2021 | utgiver= The New York Times | arkiv_url= | dato = 3. oktober 2013}}</ref> 

Ozon dannes av oksygen i en kjemisk prosess drevet av sollys, kjent som [[fotolyse]]. Prosessen dannet [[ozonlaget]], og er den delen av atmosfæren som beskytter mot [[ultrafiolett stråling]]. Ozonlaget var avgjørende for at livet på land skulle kunne utvikle seg. Dannelse av ozon skjedde på grunn av tilstedeværelse av visse sporgasser og oksygen. En vet ikke når ozonlaget ble dannet, men da de første [[lav]]artene oppstod på landjorden i [[ordovicium]], for 500 til 425 millioner år siden, var ozonlaget allerede dannet.<ref name=Gren/>

=== Livets opphav ===
[[Fil:Stromatolithe Paléoarchéen - MNHT.PAL.2009.10.1.jpg|mini|[[Stromatolitter]] er fossiler som er mellom 3,2–3,6 milliarder år gamle. {{byline|Didier Descouens}}]]

Den sovjetiske biokjemikeren [[Aleksandr Oparin]] (1894–1980) publiserte i 1924 og 1934 en teori om livets opprinnelse som har fått stort gjennomslag. Teorien går ut på at utviklingen av [[Heterotrofi|heterotrofe organismer]], altså organismer som bryter ned organisk materiale for å dekke sitt behov for karbon, oppstod i en såkalte prebiotisk suppe, også kjent som «ursuppen». Denne teorien ble imidlertid forlatt da en innså at den sterkt reduktive atmosfæren i arkeikum for 4,6 milliarder år siden, umulig kan ha vært tilstede samtidig med utvikling av organiske forbindelser som trengtes for å danne liv.{{sfn|Smil|2002|p=51–55}}

En annen teori ble fremsatt av den belgiske biokjemikeren [[Christian de Duve]] (1917–2013), som går ut på at livet startet med noe han kalte for «protometabolisme». Korte [[Peptid|polypeptider]] ([[aminosyre]]r i peptidkjeder) ble dannet av ''[[tioestere]]'' (en type [[ester]]) av aminosyrer i vannoppløsning. Dette kunne ha skjedd i sterkt syrlige, svovelholdige varme kilder, vulkanske innsjøer eller i [[hydrotermisk skorstein]]er. En energirik tioester-forbindelse spilte rollen som senere ble overtatt av [[adenosintrifosfat]], og primitive kjemiske reaksjoner førte til syntese av [[RNA]] og dannelse av [[celler]].{{sfn|Smil|2002|p=51–55}}

Denne og flere andre teorier er i samme kategori som problemet med hva som kom først av [[Høna og egget|hønen eller egget]], nemlig hvordan [[protein]] skal kunne dannes uten [[DNA]], når DNA ikke kan oppstå uten protein. En ide som ble fremsatt som en løsning på dette problemet var oppdagelsen av at noen typer [[RNA]], som kan virke som deres egne [[enzym]]er. En ser for seg en «RNA-verden» der RNA er dannet av [[ribose]] (en type [[Enkle sukkerarter|monosakkarid]] som inngår i RNA-molekylene) og andre organiske forbindelser. I denne verdenen ble disse molekylene i stand til å kopiere seg selv og dermed syntetiserer enzymer som hjalp RNA-et til å lage dobbeltstrenge versjoner av seg selv. Dette har igjen ledet til utviklingen av DNA. Mange spørmål har blitt stilt til denne teorien, blant annet hvordan RNA-et, som er vanskelig å syntetisere i et kontrollert miljø, kunne ha oppstått i en livløs verden. En annen innvendig er at RNA-molekylet bare kopierer seg selv i et laboratorium om det får «avansert hjelp».{{sfn|Smil|2002|p=51–55}}

Det en vet for sikkert er at de tidligste organismer var ''prokaryotiske'', altså [[celle]]r uten cellekjerne, at de var anaerobiske, at de måtte ha tålt sterkt ultrafiolett lys siden ozonlaget ikke fantes, og at deres utvikling gjentatte ganger ble hindret av store objekter som traff jorden. Usikkerhetene er stor, men forskerne deler seg inn i to grupper, der noen mener at utviklingen av liv er unngåelig og enn annen gruppe som mener at biosfæren er et fantastisk og unikt tilfelle i hele universet. Noen har ment at livet har oppstått ved hjelp av [[mikrobe]]r utenfra solsystemet, eller at det er skapt av en guddom ([[kreasjonisme]]).{{sfn|Smil|2002|p=51–55}}

=== Gjensidig påvirkning mellom utviklingen av biosfæren og klimasystemet ===
[[Fil:Fictional Snowball Earth 1 Neethis.jpg|mini|Forsøk på å illustrere hvordan [[snøballjorden]] kan ha sett ut. Teorien går ut på at [[vulkan]]utslipp førte til økt CO₂ som ga forsterket [[drivhuseffekt]], dermed økte temperaturer og isen trakk seg tilbake til polene.<ref>Bryhni, Inge: {{snl|snøballteorien|Snøballteorien}}</ref>]]
Det er flere teorier som handler om vekselvirkning mellom det levende livet på jorden og atmosfæren, dermed om hvordan klimaet har utviklet seg. Det er generell enighet blant forskerne om at jorden flere ganger har blitt så nedkjølt at den har vært helt dekket av is, i form av den såkalte ''[[snøballjorden]]''. Første gang dette skjedde var for 2,2 milliarder år siden og siste gang for 710 til 640 millioner år tilbake i tiden. En teori går ut på at den første snøballjorden oppstod på grunn av levende organismer i ''[[proterozoikum]]''. Mikroorganismer som hadde utviklet fotosyntese skilte ut oksygen i gassform, som var katastrofalt giftig for de organismene som da eksisterte. Atmosfæren bestod av mye metan som ga en kraftig drivhuseffekt. Oksygenet reagerte med metan og det oppstod karbondioksid, som er en mindre potent klimagass. Drivhuseffekten ble dermed betydelig svakere, som igjen ble enda svakere på grunn av [[Tilbakekoblingsmekanisme (klima)|tilbakekoblingsmekanismer]]. Ved at det ble dannet snø og is ble mer av sollyset reflektert, dermed ble temperaturen på jorden lavere, noe som ga enda mer nedkjøling og is, altså en nedadgående spiral.<ref name = Kjør/><ref>{{cite journal |ref=harv |doi=10.1073/pnas.0504878102 |title=The Paleoproterozoic snowball Earth: A climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis |year=2005 |last1=Kopp |first1=R. E. |last2=Kirschvink |first2=J. L. |last3=Hilburn |first3=I. A. |last4=Nash |first4=C. Z. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=102 |issue=32 |pages=11131–6 |pmid=16061801 |pmc=1183582|bibcode = 2005PNAS..10211131K }}</ref><ref>{{cite journal |ref= harv |doi=10.1126/science.1071184 |title= Life and the Evolution of Earths Atmosphere |url= https://archive.org/details/sim_science_2002-05-10_296_5570/page/n102 |year=2002 |last1= Kasting |first1=J. F. |journal= Science |volume=296 |issue=5570 |pages= 1066–8 |pmid=12004117 |last2=Siefert |first2=JL|bibcode = 2002Sci...296.1066K }}</ref> En kaller denne hendelsen for [[oksygenkatastrofen]].<ref name = Gass/> Snøballjorden begynte å tine da vulkanutslipp ga økt konsentrasjon av karbondioksid i atmosfæren.<ref name = Kjør/>

Ved andre hendelser der jorden har blitt dekket av is, kan dette ha skjedd ved at bergarter forvitrer og setter i gang kjemiske prosesser som reduserer konsentrasjonen av karbondioksid i atmosfæren. Spesielt i perioder med varmt klima er denne mekanismen fremtredende, men geologiske perioder med fjellformasjoner med visse mineraltyper kan ha bidratt til mye forvitring og kraftig opptak av karbondioksid.<ref name = Kjør/>

Det frie oksygenet som hadde oppstått i proterozoikum kan ha hatt gunstig virkning for at aerobe organismer ble utviklet, dette ledet mot dannelse av flercellede organismer. En rekke avanserte livsformer utviklet seg i havet i epoken ''[[fanerozoikum]]'', men for 450 millioner år siden oppstod planter på land og senere oppstod også dyrene. Den første [[masseutryddelse]]n fant sted for 250 milliarder år siden, og det er ikke enighet om hva som kan være årsaken til denne. Én teori er at denne ble forårsaket av et vulkanutbrudd i Sibir, der [[lava]] dekket et område på størrelse med Australia. Denne utryddelsen var den største av flere masseutryddelser der rundt {{nowrap|90 %}} av alle arter forsvant. Etter dette har det vært både flere store [[klimaendring]]er og masseutryddelser.<ref name = Gass/>

Generelt kan en si at livet på jorden påvirker klimaet gjennom [[Karbonkretsløpet|karbonets-]] og [[vannets kretsløp]], samt gjennom mekanismer som [[albedo]], [[evapotranspirasjon]] (utdunsting av vann fra planter og fra bakken), [[Sky|skydannelse]] og [[forvitring]].<ref>{{Kilde artikkel | forfattere = Spracklen, D. V. m. fl. | tittel = Boreal forests, aerosols and the impacts on clouds and climate | publikasjon = Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences | år = 2008  | bind = 1885  | hefte = 366 | sider = 4613–26 | doi = 10.1098/rsta.2008.0201 | pmid=18826917 | bibcode=2008RSPTA.366.4613S}}</ref><ref>{{Kilde artikkel | forfattere = Christner, B. C. m. fl. | tittel = Ubiquity of Biological Ice Nucleators in Snowfall | publikasjon = Science | år = 2008 | bind = 5867 | hefte = 319 | sider = 1214 | doi = 10.1126/science.1149757 |pmid=18309078 |bibcode=2008Sci...319.1214C }}</ref><ref>{{Kilde artikkel | forfattere = Schwartzman, David W. og Volk, Tyler | tittel = Biotic enhancement of weathering and the habitability of Earth | publikasjon = Nature | år = 1989 | bind = 340 | hefte = 6233 | sider = 457–460 | bibcode=1989Natur.340..457S | doi=10.1038/340457a0 }}</ref> Kaldere klima de siste 40 millioner år har sin årsak i utvidelsen av [[gresslette]]r ([[tundra]] og [[steppe]]) på bekostning av skog. Disse biomene har tatt opp karbon fra atmosfæren og reduser bakkens [[transpirasjon]], altså at baken gir fra seg mindre fuktighet. I tillegg ga utviklingen økt albedo, altså at mer av sollyset blir reflektert.<ref>{{Kilde artikkel | forfattere = Retallack, Gregory J. | tittel = Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling | publikasjon = The Journal of Geology | år = 2001 | bind = 4 | hefte = 109 | sider = 407–426 | doi = 10.1086/320791 | bibcode=2001JG....109..407R }}</ref><ref>{{Kilde artikkel | forfattere = Dutton, Jan F. og Barron, Eric J. | tittel = Miocene to present vegetation changes: A possible piece of the Cenozoic cooling puzzle | publikasjon = Geology | år = 1997 | bind = 25 | hefte =  | sider = 39 | doi = 10.1130/0091-7613(1997)025<0039:MTPVCA>2.3.CO;2 }}</ref>

=== Livets utvikling – evolusjonshistorie ===
Overalt i biosfæren er de levende organismer nødvendigvis tett knyttet til sine omgivelser. [[Økosystem]]er er dynamiske og lokalsamfunn endres over tid som svar på [[Abiotisk faktor|abiotiske]] eller biotiske endringer i miljøet. For eksempel kan klimaet bli varmere eller kaldere, våtere eller tørrere, eller [[næringskjede]]n kan bli forstyrret av tapet av en bestemt [[populasjon]] eller introduksjonen av nye. Arter må kunne tilpasse seg disse endringene for å overleve. Når de tilpasser seg, gjennomgår organismene selv forandring. [[Evolusjon]] er den gradvise endringen i den genetiske sammensetningen av en populasjon av en art over tid. Det er viktig å merke seg at det er populasjoner som utvikler seg, snarere enn enkeltindivider.<ref name=UoC /> [[Naturlig seleksjon]] er en prosess som avhenger av en organismes evne til å overleve i et miljø i endring, et press som favoriserer et gunstig sett med gener.<ref name=UoC />

En art utvikler seg til en bestemt [[Nisje (økologisk)|økologisk nisje]] (levesett), enten ved å tilpasse seg ved å bruke en nisje i miljøet eller tilpasse seg for å unngå konkurranse med en annen art. Ingen arter kan ha nøyaktig samme nisje i et økosystem. Det som er avgjørende er tilgjengeligheten av ressurser. Et eksempel er fem fugler av arten sangere som alle spiser insekter på samme treslag. I et slikt tilfelle vil hver art hente ut føden (insekter) i forskjellige deler av treet for å overleve. Om artene ikke utvikler seg slik, vil konkurranse føre til utryddelse av en eller flere av dem. Gjennom evolusjon vil derfor en av fugleartene tilpasse seg jakt i tretoppene; en annen art tar de laveste grenene; en annen spesialiserer seg på midtdelen. På denne måten har disse artene utviklet seg til forskjellige, men likevel nokså like nisjer. Alle fem artene kan på denne måten overleve ved å tilpasse seg en smal nisje.<ref name=UoC />

Organismer med en smal nisje kalles [[Spesialist (økologi)|spesialiserte arter]]. Et annet eksempel er arter som kan utvikle seg i en smal nisje ved å konsumere bare en type blad, som [[panda]]en som spiser bambusblader. Denne mekanismen gjør at arter kan eksistere sammen med en annen, ved ikke å konkurrere med den. I begge tilfeller er arter med en smal nisje ofte utsatt for utryddelse fordi de vanligvis ikke kan respondere på endringer i miljøet. Å tilpasse seg en ny nisje vil ta lang tid for de spesialiserte artene, ofte for lang tid slik at populasjonen dør ut istedenfor. På den annen side er det arter som kan bruke mange typer føde- og levesteder for å jakte på eller samle seg, kjent som generaliserte arter. I tilfelle for eksempel tørke kan en generalisert art, som [[kakerlakker]], være mer vellykket i jakten etter alternative matkilder, den vil dermed likevel overleve og reprodusere seg.<ref name=UoC />

=== Gaiahypotesen ===
[[Fil:Centrifugal governor.png|mini|En enkel [[regulator]] for å holde hastigheten til en [[dampmaskin]] konstant. Regulatorer fra teknologien brukes som analogier for hvordan jordens systemer er selvregulerende slik at livsformene kan oppretholdes. {{byline|R. Routledge|Illustrasjon}}]]

Gaiahypotesen går ut på at en kan betrakte hele jorden som en stor biologisk enhet. Hypotesen har fått navnet sitt etter den greske jordgudinnen [[Gaia]]. Den ble fremsatt av den britiske kjemikeren [[James Lovelock]] (1919–) og den amerikanske biologen [[Lynn Margulis]] (1938–2011) i begynnelsen av 1970-årene. Til grunn for gaiahypotesen ligger en oppfatning av at jorden og biosfæren er et stort selvregulerende system som kontrolleres av sterke negative tilbakekoblinger. Disse tilbakekoblingene gjør at jordens miljø vil holdes innenfor grenseverdier som er gunstig for liv. Denne måten å se på jordens globale økologi og evolusjon strider mot den klassiske oppfatningen om økologi som biologiske responser på de fysiske forholdene.{{sfn|Jørgensen|2000|p=69–73}}

Opprinnelig var Gaiahypotesen grunnlagt på konseptet om ''[[homeostase]]''. Homeostase går ut på at biologiske systemer har innebygde reguleringsmekanismer, slik at fysiske variabler holdes innenfor små variasjonsområder, samt at systemet har motstand mot ytre påvirkninger. Margulis har imidlertid ment at Gaia, med sin atmosfære, hydrosfære og litosfære reguleres rundt gunstige verdier som endres over tid. Dette skjer etter som hele systemet sakte utvikler seg gjennom en svært lang livssyklus.{{sfn|Jørgensen|2000|p=69–73}}

Lovelock utviklet hypotesen ved å sammenligne jorden med Venus og Mars, som i alle fall ikke har observerbart liv på overflaten, men har en atmosfæren bestående for det meste av karbondioksid. Jordens atmosfære består derimot av nitrogen, oksygen og noen flere gasser som karbondioksid, metan og nitrogenoksid i små mengder. En skulle ha forvente at jorden ligner på de andre nærliggende planetene, noe som ikke er tilfelle. Ifølge hypotesen er det livet selv som sørger for at jorden forblir et system med gunstige betingelser for liv.{{sfn|Jørgensen|2000|p=69–73}}

Gaiahypotesen står i grunnlegende konflikt med økologiens konsepter om organismer som konkurrer om å opprettholde sin eksistens. Men kritikerne har fremmet forslag om at en kanskje ikke trenger noen Gaia-hypotese, fordi geokjemiske prosesser kan forklare flere aspekter ved jordsystemet uten at en bringer inn biologiske prosesser. Et annet motargument er at jorden gjennom sin historie har gått gjennom svært store endringer hva angår klima, kontinentaldrift, havstrømmer, innhold av oksygen i atmosfærens og flere andre globale prosesser. For eksempel at hele jordkloden har vært dekket av is og perioder hvor temperaturen har vært mye høyere enn i nyere tid. Kritikere av teorien påpeker at disse forholde ikke tyder på selvregulering som gjør livsbetingelsene særlig gunstige. Til tross for disse innsigelsene og flere andre, fortsetter forskningen på jordsystemet, slik at en stadig får nye innsikter som kan brukes til å teste Gaia-hypotesen.{{sfn|Jørgensen|2000|p=69–73}}