Redigerer Humler (avsnitt)

== Sosiale humler ==
Det finnes 35<ref>{{Kilde www|url=http://www.nibio.no/nyheter/humlas-hemmeligheter|tittel=Humlas hemmeligheter|besøksdato=2017-03-15|språk=nb-NO|verk=Nibio}}</ref> arter sosiale humler i Norge. Disse humlene danner [[eusosiale]] samfunn med flere kaster, dronninger, arbeidere og hanner som har forskjellige oppgaver. Humlesamfunnet er som regel betydelig mindre enn [[stikkvepser|vepsenes]] og [[bier|bienes]], og består ofte kun av noen få hundre individer. Et slikt samfunn varer bare ett år, til forskjell fra de samfunnene [[honningbier]] og [[maur]] danner, som varer i flere år. Det finnes imidlertid noen humlesamfunn som er flerårige. Disse humlene danner svermer på samme måte som biene. En slik humleart er for eksempel den brasilianske arten ''Bombus atratus''.

=== Samfunn ===
[[Fil:Tuinhommel Koningin op braam closeup.jpg|thumb|Nærbilde av en [[hagehumle]]dronning (''B. hortorum'')]]

'''Dronningene''' er store hunner som kan pares, som kan overvintre og etablere nye humlebol. '''Arbeiderne''' derimot er hunner som ikke kan pares, og som mangler evnen til å kunne overvintre. Men arbeiderne kan ta del i eggleggingen dersom dronninga dør eller mister sin [[dominans|dominerende]] status i kolonien. Arbeidernes egg utvikler seg imidlertid bare til '''droner''' (hanner).

Dronningene parer seg om høsten og overvintrer på et litt lunt sted, og det er bare dronningene som overvintrer for å anlegge nye humlebol neste vår. Dronene kommer normalt litt senere enn arbeiderne. Stort sett finner man dronene fra midtsommer til langt ut på høsten. Arbeidere og hanner dør i løpet av sensommeren og høsten.

Som hos alle andre vepser, er alle hunner diploide (har et dobbelt sett med [[kromosom]]er), mens alle hannene er haploide (har et enkelt sett med kromosomer). Alle ubefruktede [[eggcelle|egg]] utvikles til hanner, mens alle befruktede egg utvikles til hunner. Dronninga kan selv regulere hvilke egg som skal befruktes. Siden ingen arbeidere kan pares, vil alle egg som arbeiderne legger, utvikles til hanner.

=== Humlebolet ===
De sosiale humlenes samfunn lever i bol som dronningene påbegynner om våren. Om våren, når dronningene (de befruktede hunnene) våkner etter [[dvale|vinterdvalen]], spiser de seg litt opp på nektar og pollen fra blomstrende planter, som [[Selje (tre)|selje]] som begynner å blomstre svært tidlig. Disse humlene er enkle å kjenne igjen, store som de er. De flyr rundt og «snuser» på alle små mørke åpninger, for å finne en fin plass til bolet.

==== Bolets oppbygning ====
[[Fil:Humlebol skjematisk.jpg|300px|thumb|left|De innledende stadiene av bolutviklingen hos underslekten ''Megabombus''. ''Bo:''Bolmateriale, ''Ec:''Eggcelle, ''Eg:''Egg, ''Ho:''Honningkrukke, ''K:''Kokong, ''La:''Larve, ''Lk:''Larvekammer, ''Lo:''Lomme, ''Ne:''Nektar, ''Po:''Pollen, ''Pu:''Puppe, ''Tk:''Tom kokong.
''a'',''b'' og ''c'' viser utviklingen fra egg til pupper. ''c'': Nye egg lagt i eggceller oppå kokonger. ''d'': Første kulls arbeidere er klekt. ''d'': nye egg oppå 2.kulls kokonger]]

Helt ytterst har bolet et isolerende lag som består av diverse egnede materialer med god isolasjonsevne, slik at humlene klarer å holde riktig temperatur i bolet. Innenfor dette finner vi selve bolet, som består av bolkaka, og ofte også av frittstående honningkrukker som er bygget i voks. Bolkaka består av kokonger; både nye og tomme kokonger som er laget av humlelarvenes silkespinn. Videre består bolkaka av larvekammer og eggceller som er bygget av humlevoks ispedd med pollen, for å gi voksen rette konsistensen. De tomme kokongene brukes til å lagre nektar, og hos noen arter også pollen. Blandingen av voks/pollen brukes også til å tette bolet, gjøre isolasjonsevnen bedre og til å få et bedre vern mot parasitter og plyndring. Noen arter kan også bygge med voks rundt innflyvingshull og derved gjøre denne passasjen mindre. Andre arter igjen kan fjerne isolasjon og bygge egne vokstak over bolkaka.

==== Bolets plassering ====
Humlene samler eller bygger svært sjelden isolasjonslaget selv, men overtar som regel musebol og lignende til dette formålet. Denne isolasjonen er svært viktig og helt avgjørende for at humlene skal kunne lykkes i å formere seg. Humlene søker inn i museganger på jakt etter musebol. Forsøk har vist at humlene av og til jager bort den opprinnelige innehaveren av bolet. Har en humle først slått seg ned i et musebol, gir den ikke så lett bolet tilbake til musa.

En del humlearter som trehumla ''Bombus hypnorum'' tar også gjerne i bruk meisereir. Når meisene er borte, endevender den på reiret, og når meisen kommer tilbake klarer ofte humla å fordrive meisen fra reiret. Humlenes bol plasseres alle steder hvor de kan finne egnet isolasjon i form av musebol, fuglereir og andre ansamlinger av isolerende materiale. Ikke sjelden finner vi humlebol i isolasjonsmaterialet i hus.
[[Fil:Bombus pascuorum female 2 (aka).jpg|thumb|right|[[Åkerhumle]] (''Bombus pascuorum'')]]
Humler som [[Åkerhumle|åkerhumla]] ''Bombus pascuorum'' kan bygge opp bolet helt fra grunnen av. Den drar da tørt gress og annet egnet isolerende materiale sammen til et bol. Trehumla kan bruke treflis eller isolasjon til hus i form av glassvatt eller steinull til sine bol. Men aller helst foretrekker de musebol eller meisereir. Bol kan derfor ligge under steiner, under en rot, i jorden eller i et morkent tre, i fuglekasser eller i isolasjonen i hus.

==== Etablering ====
Så snart bolet er klart, begynner dronninga å samle inn pollen som legges i en klump på bunnen av bolet. Når denne klumpen er på størrelse med en liten ert, bygger dronninga en eggcelle med en blanding av voks og pollen, hvor hun legger 5-15 egg. Samtidig begynner hun å bygge en krukke i voks, som hun etter hvert fyller med nektar. Dronninga ruger så på eggene til de klekkes, og bruker nektaren til å produsere varme med. Så lenge dronninga ruger på eggene, tar hun kun nødvendige turer ut når været er bra for å etterfylle nektar og pollen.

Humlenes bol skiller seg sterkt fra vepsebol og «bikuber». Mens larvene til veps og bier lever i separate «sekskantede» celler, lever larvene til humlene i store felles larvekamre. Før humlelarvene skal forpuppe seg, spinner de en silke[[kokong]] som omslutter hver enkelt larve fullstendig. Det er disse kokongene som feilaktig blir omtalt som humleceller, etter at humlene er klekket ut og har forlatt kokongen. En slik «celle» brukes kun en gang og gjenbrukes ikke som hos biene.  De tomme humlekokongene blir imidlertid brukt til å lagre nektar/honning i. Voksen blir brukt om og om igjen på stadig nye steder i bolet.

Hos ''pocket makers'' (lommebyggerne – se figuren) lagres pollen i egne lommer som sitter på larvekammeret, mens hos ''pollen storers'' (pollenlagrerne) lagres pollen direkte i de tomme kokongene. Hos ''pollen storers'' blir larven foret med en blanding av pollen og nektar som hunnene gulper opp til dem. Hos ''pocket makers'' blir larvene liggende på en pute av pollen som humlene dytter ned i lommene og inn under larvene. Larvene blir hos disse liggende på et teppe av pollen som de kan spise direkte av.

==== Kull ====
De første humlekullene er normalt arbeidere. Senere kommer som regel nye dronninger litt før det kommer hanner. Men dette varierer sterkt. Imidlertid er nesten alltid de siste kullene hanner.

Et humlebol brukes bare i ett år. Så hvis man har fått noen utrivelige humler i nabolaget, kan man trøste seg med at bolet er tomt og forlatt neste år. Men det er ikke uvanlig at nye bol bygges like i nærheten, dersom humlene finner musebol, fuglereir eller annet egnet bolmateriale.

==== Boltyver ====
Ikke alle '''sosiale humler''' bygger egne bol. Noen arter, slik som tundrahumle ''Bombus hyperboreus'', ser ut til å oppføre seg som en gjøkhumle, ved at den overtar bolet til andre arter. Hos denne arten er det nesten aldri arbeidere, men dronninga har pollenkurver og deltar selv i arbeidet med å sanke nektar og pollen; i motsetning til hos gjøkhumlene.

==== Temperatur i bolet ====
Humlebol med nok individer og god nok isolasjon holder en ganske konstant temperatur på ca. 30&nbsp;°C. Faller temperaturen under 30 grader begynner humlene å ruge på egg, larver og pupper for å få opp temperaturen. De forbrenner da mye nektar. Populært sagt kan man si at nektaren – eller honningen – er humlenes fyringsolje. Stiger temperaturen for mye over 30 grader vil arbeiderne begynne å vifte med vingene for å oppnå luftsirkuasjon. Blir temperaturen faretruende høy, vil alle arbeidere og dronninga ta del i å vifte i og rundt bolet, for å oppnå best mulig kjøling.

=== Arbeidsfordeling ===
[[Fil:Bombus lapidarius1.jpg|thumb|Steinhumle (''Bombus lapidarius'') som samler inn pollen og nektar]]
De forskjellige humlene har forskjellige arbeidsoppgaver i bolet. Det er stort sett bare hunnene som gjør arbeidsoppgaver i bolet. Noen humler er utearbeidere som samler inn pollen og nektar, andre mater og steller egg og yngel. Andre forsvarer bolet, og atter andre sørger for frisk luft ved å vifte med vingene. Men arbeidsoppgavene glir ofte over i hverandre; eller kan variere i løpet av en humles liv. Arbeidsoppgavene styres også av humlenes status i kolonien.

Til og begynne med gjør dronninga av nødvendighet alt arbeidet alene, men etter hvert slutter hun å samle mat og tar seg mer og mer av egglegging og yngelstell. En dominerende dronning vil nesten alltid bygge eggcellene hvor eggene legges selv. I eggcellen legger hun mange egg, gjerne 10 til 15 eller mer. Før og under egglegginga jobber hun meget intenst. For hvert egg hun legger, stikker hun brodden helt ut. Noen arbeidere prøver ofte å legge egg selv, men dronninga er normalt raskt på pletten og spiser dem opp. Selv de aller minste arbeiderne er i stand til å legge egg. En bitte liten arbeider kan legge et «kjempeegg» som er nesten like stort som hele bakkroppen til humla.