Redigerer Tre (avsnitt)

== Utvikling ==
De eldste landlevende organismer man kjenner til som var på størrelse med trær var ikke en plante, men en sopp ved navn Prototaxites som kan spores tilbake til midten av [[ordovicium]], og som kunne bli rundt åtte meter høye. Plantene forble små i flere millioner år til mens de gradvis økte i høyde og omfang.

Først i midten av sen-[[Devon (geologi)|devon]], for rundt 385-390 millioner år siden, hadde de første trærne utviklet seg, representert ved tre hovedgrupper:<ref>{{Kilde www |url=https://garden.smith.edu/events-exhibits/exhibits/permanent-exhibits/evolution-mural-panels |tittel=Plant Life Through the Ages {{!}} The Botanic Garden of Smith College |besøksdato=2022-08-01 |arkiv-dato=2022-10-01 |arkiv-url=https://web.archive.org/web/20221001135544/https://garden.smith.edu/events-exhibits/exhibits/permanent-exhibits/evolution-mural-panels |url-status=yes }}</ref>

Lepidodendrales, også kalt skjelltrær på grunn av mønsteret på barken, hørte til kråkefotplantene, den eldste gruppen av [[karplanter]] med aner helt tilbake til [[silur]]. Med sine 30 meter (og flere mindre arter), var det blant de høyeste trærne i devon.<ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825220302464 Impact of trees and forests on the Devonian landscape and weathering processes with implications to the global Earth's system properties - A critical review]</ref>Skjelltrærne skulle etter hvert dominere sumpskogene i karbonperioden og oppnå høyder på 50 meter.<ref>[https://www.uky.edu/KGS/fossils/fossil-tree-stumps-types.php Upright (Standing) Fossil Tree Stumps, Fossils, Kentucky Geological Survey, University of Kentucky]</ref><ref>[https://books.google.no/books?id=F471I0uJv-8C&pg=PA127&lpg=PA127&dq=%22(N)+Diaphorodendron,+16%E2%80%9317+m.+(O)+Lepidodendron,+54+m.+(P)+Diaphorodendron,+20+m.+(Q)%22&source=bl&ots=GXpF0NoeNK&sig=ACfU3U2OjyXxEeFPmH7RvbAip8i7OAJTog&hl=no&sa=X&ved=2ahUKEwjYxbjG86T5AhV_QPEDHXvZDUIQ6AF6BAgCEAM#v=onepage&q=%22(N)%20Diaphorodendron%2C%2016%E2%80%9317%20m.%20(O)%20Lepidodendron%2C%2054%20m.%20(P)%20Diaphorodendron%2C%2020%20m.%20(Q)%22&f=false Forest Canopies]</ref>  Tre grupper utgjorde skjelltrærne; Lepidodendron (hvor vi finner de høyeste trærne og som hadde blader som lignet på opptil en meter langt gress), Diaphorodendron og  Sigillaria. Før inkluderte man også Leptophloeum, men betraktes i dag som tilhørende Isoetales, en orden av kråkefotplanter hvor vi også finner vår tids [[Brasmegrasfamilien|brasmegras]].<ref>[https://media.australian.museum/media/Uploads/Journals/37694/1661_complete.pdf A “mystery fossil” is evidence for massive Devonian trees in Australia]</ref> Sistnevnte er samtidig de nærmeste nålevende slektningene til Lepidodendrales. De fleste kråkefottrærne døde ut i slutten av [[karbon (geologi)|karbon]] og begynnelsen av [[perm (geologi)|perm]], men Sigillaria, som kunne bli 30 meter, klarte seg nesten til slutten av perm. Felles for alle var at stammen hadde en relativt myk indre kjerne med lite vedvev som var for svak til å holde trærne oppe. I stedet fikk de sin mekaniske støtte fra en tykk lignin-rik bark.

Wattieza i klassen [[Cladoxylopsida]] er utdødde slektninger av dagens sneller, bregner, [[Marattiopsida]] og Ophioglossidae ([[Psilotaceae|piskebregner]] og [[ormetungebregner]]). De nådde en høyde på åtte til ti meter og hadde en viss likhet med [[palmer|palmetrær]]. Den vedaktige stammen var hul innvendig på grunn av et unikt voksemønster som samtidig førte til stadige sprekkdannelser i stammen, og planten måtte derfor hele tiden reparere seg selv. De synes ikke å ha overlevd til utgangen av devon, selv om andre medlemmer av Cladoxylopsida fortsatte enda noen millioner år inn i karbon før også de døde ut.

Archaeopteris (ikke å forveksle med urfuglen [[Urfugler|Archaeopteryx]]), en slekt i klassen kalt [[Progymnospermophyta|progymnospermer]], var sporebærende forløpere til frøplantene. Disse trærne med bregnelignende blader som kunne bli 30 meter utgjorde omtrent 90% av skogene i sen devon. I likhet med frøplantene hørte de til lignofyttene, og hadde utviklet en stamme med ekte vedvev og sekundær tykkelsesvekst. Botanisk sett var dette de første egentlige trærne på jorda. Mens Archaeopteris forsvant et stykke ut i karbon, klarte den siste overlevende gruppen av progymnospermer, ordenen Noeggerathiales, seg helt til slutten av perm.

I karbon frembragte også [[Snelleplanter|sneller]] og [[bregner]] trelignende former:

Calamittene var snelletrær som ble opptil 30 meter høye, og levde i karbon og tidlig perm. Som hos dagens urteaktige sneller var den vedaktige stammen hul og leddelt, og minnet om en tykk bambus.

Psaronius og  Tietea var trebregner som utviklet seg i sen karbon og overlevde til slutten av perm, og ble henholdsvis 10 og 12 meter høye. Disse tilhørte familien Psaroniaceae i underklassen Marattiidae, søstergruppen til de egentlige bregnene. Også den nålevende og primitive bregneordenen [[Kongsbregnefamilien|Osmundales]] ga opphav til trebregner helt tilbake i perm og [[mesozoikum]], hvorav ingen har overlevd frem til i dag.<ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167498712030044X Two new species of Mesozoic tree ferns (Osmundaceae: Osmundacaulis) in Eurasia as evidence of long-term geographic isolation]</ref> Tempskya, enda en utdødd trebregne, hadde en mer beskjeden høyde på 6 meter og levde i [[Kritt (geologi)|kritt]], men dens slektskap til andre bregner er foreløpig ukjent. Dagens trebregner oppstod i [[Jura (geologi)|jura]] og tilhører ordenen [[Cyatheales]]. Sammen med frøplantene er de de eneste plantene som i dag danner trær. Stammen til både forhistoriske og nålevende arter mangler [[vedvev]] og kalles en "falsk stamme".

En antar at flere av trærne som tilhørte [[karsporeplanter|karsporeplantene]] døde etter å ha fullført veksten og frigitt sporene sine (monokarpiske planter).

[[Frøplanter|Frøplantene]] oppstod allerede i devon.<ref>[https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:1617949/FULLTEXT01.pdf Fossil Plants: Gymnosperms - DiVA portal]</ref> Disse har tradisjonelt blitt kalt [[frøbregner]], også omtalt som pteridospermer, en [[polyfyletisk gruppe]] med bregnelignende blader. Trolig har også våre dagers dekkfrøete (blomsterplantene) og nakenfrøete planter sitt utspring fra frøbregnene i form av en siste felles stamform som levde for rundt 380 millioner år siden. Andre frøbregner fulgte allerede sine egne utviklingslinjer uten å etterlate seg nålevende etterkommere. Frøbregnene synes ikke å ha utviklet større trær før i karbon. Blant de tidligste og mest vanlige av disse var ordenen Medullosales, som fantes fra midten av karbon og frem til perm. Den inneholdt bl.a. slekten Alethopteris, som kunne nå 10 meters høyde og blader på 7 meters lengde. Stamnostoma, en slekt i ordenen Lyginopteridales, hadde sin utbredelse i tidlig karbon og kunne bli 25 meter.<ref>[https://eprints.soton.ac.uk/435765/1/Reeves_Emma_PhD_Thesis_Nov_2019.pdf Early Carboniferous Palynology and Tetrapod Evolution]</ref> Senere frøbregner, som Glossopteris, levde fra begynnelsen til slutten av perm, og ble inntil 30 meter høye. Selv om de tilhørte frøbregnene lignet ikke bladene til Glossopteris typisk på bregner, men varierte i form og utseende.<ref>[https://austhrutime.com/glossopteris_flora.htm The Glossopteris Flora - Austhrutime]</ref> I tillegg fantes også småtrær med en stamme på ikke mer enn 5-6 centimeters tykkelse, som Calamopityales (tidlig karbon) og mindre arter av allerede nevnte ordener.

Også de første [[Nakenfrøede planter|nakenfrøete plantene]] (gymnospermer), dukker opp i karbon, og løpet av perm hadde alle våre fire nålevende grupper etablert seg; [[Bartre|bartrær]], [[konglepalmer]], [[Ginkgoales|ginkgo]] og [[Gnetales|gnetofytter]].<ref>[https://www.degruyter.com/document/doi/10.7208/9780226362373-011/html Ginkgophyta & Gnetophyta - De Gruyter]</ref> Teknisk sett er alle frøplanter som ikke er dekkfrøete, det vil si frøbregnene og nålevende og utdødde gymnospermer, nakenfrøete. Men begrepet begrenser seg som oftest til den [[Monofyletisk gruppe|monofyletiske gruppen]] som utgjør nåtidens gymnospermer, som utviklet seg fra en stamform som gjennomgikk en fordobling av genomet ([[polyploidi]]) for over 350 millioner år siden.<ref>[https://www.floridamuseum.ufl.edu/science/gymnosperm-origin-evolution/ DNA duplication linked to the origin and evolution of pine trees and their relatives]</ref>

[[Cordaitaceae|Cordaitales]] (tidlig karbon til slutten av perm), var en orden nakenfrøete trær med arter på opptil 45 meter. Noen levde omtrent som moderne [[mangrove]]trær, men holdt til i ferskvann i stedet for saltvann.

Walchia var en slekt bartrær fra slutten av karbon til begynnelsen av perm. Familien slekten tilhørte, Voltziales, ble imidlertid ikke utryddet før slutten av kritt.

Ginkgo og konglepalmer antas å være hverandres nærmeste slektninger. Blant annet er de de eneste frøplanter som fremdeles har bevegelige sædceller. Anslagene for når de skilte lag varierer. En publikasjon konkluderer med at det skjedde i karbon for 325 millioner år siden, mens en annen kommer frem til rundt midten av perm for 284 millioner år siden. Selve slekten Ginkgo, som i dag bare har en eneste gjenlevende art kjent som [[tempeltre]]et, ser ikke ut til å ha forandret seg nevneverdig de siste 270 millioner år.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5921299/ Ginkgo biloba’s footprint of dynamic Pleistocene history dates back only 390,000 years ago]</ref><ref>[https://acsess.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/tpg2.20130 The dynamic history of gymnosperm plastomes: Insights from structural characterization, comparative analysis, phylogenomics, and time divergence]</ref>

De nakenfrøete trærne dominerte i mesozoikum (251 - 65 millioner år siden), mens ([[Blomsterplanter|blomsterplantene]]), også kalt angiospermer, ikke ga opphav til trær av betydelig størrelse før i sen kritt for ca. 90 millioner år siden.<ref>[https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aar8568 A new fossil assemblage shows that large angiosperm trees grew in North America by the Turonian (Late Cretaceous)]</ref> Mot slutten av Campanian og videre utover i Maastrichtian (~83–66 millioner år siden), ble klimaet kjøligere og angiospermene, i form av trær og planter generelt, utkonkurrerte de mer varmekjære typene av nakenfrøete planter over det meste av kloden.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7733783/ https://www.nature.com/articles/ncomms5194 Angiosperms versus gymnosperms in the Cretaceous - PMC]</ref> I dag er det trær av angiosperm type som har overtatt rollen som de viktigste treslag i de fleste skoger, samt i andre naturtyper som f.eks. [[savanne]]r, men i større høyder og [[biotop]]er som redwood-skog, og ikke minst [[boreal barskog]] som strekker seg som et belte over den nordlige halvkule, er bartrærne fremdeles de dominerende treslag.

Urteaktige blomsterplanter som har levd i isolasjon på øyer over lengre tid har ved flere anledninger utviklet vedaktige arter som busker og trær. Dette er en utvikling som kan skje temmelig raskt evolusjonært sett.<ref>[https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2208629119 The evolution of insular woodiness - PNAS]</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8427628/ Temporal and palaeoclimatic context of the evolution of insular woodiness in the Canary Islands - NCBI]</ref> På Galapagos finner vi blant annet Scalesia, en treaktig form av [[kurvplantefamilien]] som kan bli 15-20 meter høy.<ref>[https://books.google.no/books?id=ggcPCQAAQBAJ&pg=PA13&dq=scalesia+insular+woodiness&hl=no&newbks=1&newbks_redir=0&sa=X&ved=2ahUKEwjyypDnlez_AhUMXfEDHZMrAxoQ6AF6BAgCEAI#v=onepage&q=scalesia%20insular%20woodiness&f=false Islands: Biological Diversity and Ecosystem Function]</ref><ref>[https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(20)31350-6.pdf The Radiation of Darwin’s Giant Daisies in the Galápagos Islands]</ref>