Redigerer Larve (avsnitt)

== Larver i dyreriket ==
Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og også hos mange dyr på land.<ref>{{cite book|last1=Rice|first1=ed. by Craig M. Young. Associated eds. Mary A. Sewell ; Mary E.|title=Atlas of marine invertebrate larvae|url=https://archive.org/details/atlasofmarineinv0000unse|date=2002|publisher=Acad. Press|location=San Diego, Calif. [u.a.]|isbn=0127731415}}</ref> Særlig for dyr i havet er ofte larver som lever i de åpne vannmassene den eneste muligheten dyr har til å spre seg, og store deler av [[dyreplankton]]et i verdenshavene er larver av diverse havdyr.

Mest kjent er [[insektlarve|larver hos insekter]], og begrepet «larve»  brukes særlig om insekter med ''fullstendig forvandling'' ([[holometabole insekter]]). Larver av [[sommerfugler]] kalles [[åme]]r, fluelarver kalles gjerne [[maggot]]. Larver hos [[hemimetabole insekter]] kalles [[Nymfe (zoologi)|nymfe]]. Hos [[fisk]] kalles larvestadiet for [[yngel]], hos [[amfibier]] kalles det [[rumpetroll]]. Hos de marine dyrene finnes en rekke larveformer. Larver av mange [[bløtdyr]] kalles [[veliger]], larver av [[tifotkrepser|tifotkreps]] kalles en [[zoea]]. Den primitive larveformer hos mange [[protostomier]] kalles [[trochophora]], mens den motsvarede larvetypen hos [[deuterostomier]] kalles [[dipleurula]]. De mest primitive larvene er [[planula]]-larver, slik vi finner hos [[nesledyr]] og [[digene ikter]].

===Evolusjon av larver===
[[Fil:Larva Bipinnaria.jpg|thumb|right|[[Dipleurula]]-larve av en [[sjøstjerner|sjøstjerne]] mangler alle tydelige trekk som kjennetegner voksne [[pigghuder]].]]
Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det mulig at larvene stammer fra en felles stamform.<ref>{{cite journal|last1=Marlow|first1=Heather|last2=Tosches|first2=Maria|last3=Tomer|first3=Raju|last4=Steinmetz|first4=Patrick R|last5=Lauri|first5=Antonella|last6=Larsson|first6=Tomas|last7=Arendt|first7=Detlev|title=Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution|journal=BMC Biology|date=2014|volume=12|issue=1|pages=7|doi=10.1186/1741-7007-12-7|url=http://www.biomedcentral.com/1741-7007/12/7|accessdate=30. november 2014}}</ref> Det er også forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en såkalt «gastrea» (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadiet [[gastrula]]) var den opprinnelige formen for [[vevsdyr|alle dyr mer avanserte enn svamper]]. I så fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere.<ref>{{cite book|last1=Nielsen|first1=Claus|title=Animal evolution : interrelationships of the living phyla|date=2012|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=019960603X|page=95|edition=3. ed.|url=http://books.google.no/books?id=mTHPW7tW7t4C&pg=PA87&lpg=PA87&dq=Ecdysozoa+larva&source=bl&ots=M4UYY-Kx7W&sig=lXhFFVgLz48t3aClkpg9_4DFa3c&hl=no&sa=X&ei=HP95VISLB6auygOU5YDQDA&ved=0CEQQ6AEwCA#v=onepage&q=Ecdysozoa%20larva&f=false}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Nielsen|first1=Claus|title=Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?|journal=Evolution & Development|date=3. mars 2008|volume=10|issue=2|pages=241–257|doi=10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x/abstract;jsessionid=1E096BE57B6BDF73FEC78AF3ED9D5DC7.f04t02|accessdate=29. november 2014}}</ref> En faktor som taler imot dette er at fossilene av de eldste kjente dyrene er svært små, og slike dyr pleier ikke å ha nok kroppsmasse til å produsere store mengder små larver og pleier å ha [[direkte utvikling]]. Hvis dette stemmer, har små, [[plankton]]iske larvestadier utviklet seg separat i flere dyregrupper.<ref name=Valentine>{{Kilde artikkel|forfatter=Valentine, J.W. & Collins, A. G.|tittel=The significance of moulting in Ecdysozoan evolution|publikasjon=Evolution and development|utgivelsesår=2000|bind=2|nummer=3|side=152-156|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1525-142x.2000.00043.x/pdf|besøksdato=2015-12-04}}</ref>

Disse marine larvetypene kalles for ''primære larver'' fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hos [[sekkdyr]], [[beinfisk]]/[[amfibier]], insekter/[[krepsdyr]], [[korsettdyr]] og [[priapulider]] er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kalles ''sekundære larver''.<ref>{{cite journal|last1=Hadfield|first1=M. G.|last2=Carpizo-Ituarte|first2=E. J.|last3=del Carmen|first3=K.|last4=Nedved|first4=B. T.|title=Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae|journal=Integrative and Comparative Biology|date=1. oktober 2001|volume=41|issue=5|pages=1123–1131|doi=10.1093/icb/41.5.1123|url=http://icb.oxfordjournals.org/content/41/5/1123.full|accessdate=29. november 2014}}</ref>

===Primære larver===
Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk. [[Planula]]-larven til de [[radiærsymmetri]]ske [[nesledyr]]ene er for eksempel [[bilateral symmetri|tosidig symmetriske]], mens larvene til [[leddormer]] mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet for [[rekke (biologi)|rekken]]. Alle de primære larvene er marine og lever planktonisk. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes det [[filterspiser|filterspisende]] larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring av [[flimmerhår]].

Siden primære larver er vesensforskjellige fra de voksne dyrene kan de ikke sees på som et frittlevende stadie av [[fosterutvikling]]en, men er funksjonelle organismer med sin egen distinkte biologi og intrikat anatomi. Graden av komplisert anatomi og mangfold av strukturer og funksjoner er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er så små og reprsesenterer et kortvarig stadium i dyrets livsyklus.<ref>{{cite book|last1=Wake|first1=edited by Brian K. Hall, Marvalee H.|title=The origin and evolution of larval forms|url=https://archive.org/details/originevolutionl00hall|date=1999|publisher=Academic Press|location=San Diego|isbn=0127309357|pages=[https://archive.org/details/originevolutionl00hall/page/21 21]-59|edition=[Online-Ausg.].|accessdate=29. november 2014}}</ref>

De primære larvene både beveger seg og skaffer seg mat ved hjelp av bånd av [[flagell|cilier]]. Hos [[Ecdysozoa|ecdysozoene]] (flere [[rekke (biologi)|rekker]], blant annet [[leddyr]], [[rundormer]] og [[priapulider]]) gjør den stive [[kutikula]]en i alle livsstadier at slike ciliebånd ikke kan dannes, og alle mangler primære larver.<ref name=Valentine/>

===Sekundære larver===
[[Fil:Carcinus maenas, zoea larva.png|thumb|right|[[Zoea]]-larve av [[strandkrabbe]], tegnet av [[Ernst Haeckel|Haecel]]. Selv om krabbelarver overhode ikke ser ut som krabber, er de fortsatt tydelig et [[leddyr]] med sit ytre leddelte [[hudpanser]] og store [[fasettøye|fasettøyne]].]]
De sekundære larvene er i motsetning til de primære larvene bygget over samme grunnplan som det voksne dyret og har grunnleggende bygningstrekk felles med dem. [[Åme]]n til en [[sommerfugl]] har for eksempel kjever og den langstrakte formen til den voksne kroppen, og bein med [[kitin]]plater slik som voksne leddyr. [[Rumpetroll]] har på samme måte både [[ryggrad]] og [[øye|øyne]] slik det voksne [[amfibier|amfibiet]] har.

Sekundært utviklede larver fyller en spesifikk [[Livshistorieteori|livshistorisk]] funksjon hos den aktuelle gruppen. Slike larver har utviklet seg flere ganger uavhengig av hverandre i forskjellige dyregrupper:

*[[Leddyr]]
**[[Insekter]]. Larver hos insekter er en tilpassing som tillater yngre individer å slippe unna konkurranse med de voksne dyrene om mat. Mange har larver som lever på andre steder enn de voksne dyrene (for eksempel i vann eller jord), og nesten alle lever av annen mat.<ref>{{Kilde www|forfatter=Jabr, F.|tittel=How Did Insect Metamorphosis Evolve?|url=http://www.scientificamerican.com/article/insect-metamorphosis-evolution/|utgiver=Scientific American|besøksdato=2014-12-01}}</ref> Hos mange insekter er det bare larvestadiet som overvintrer.
**[[Krepsdyr]]. Larvene hos krepsdyr ser ut til å være en spredningmekanisme i første rekke. Mange krepsdyr er tungt pansrede og relativt stedfaste. Små, planktoniske [[nauplius]]-larver gir dem mulighet til å spre seg. Krepsdyrlarver likner lite på det voksne dyret, men har leddyrenes harde ytterskall og leddelte bein.
**[[Edderkopper]] klekker til små larver der bare beina og litt av forkroppen stikker ut av eggeskallet, og de lever av plommemassen. Først ved første [[Ham (hudlag)|hamskifte]] får de det voksne dyrets form.
*Andre [[Protostomier]]
**[[Priapulider]] og [[korsettdyr]] lever nede i gjørme på havbunnen og har sekundære planktoniske larvestadier. Disse har oppstått som modifisering av tidlige livsstadier fra en antatt [[bentos|bunnlevende]] forfar som en spredningstilpassning.<ref name=Valentine/> Det er usikkert om larvestadiene har oppstått separat i disse to gruppene.<ref>{{cite journal|last1=Neves|first1=R.C|last2=Bailly|first2=X.|last3=Leasi|first3=F.|last4=Reichert|first4=H.|last5=Sørensen|first5=M.V|last6=Kristensen|first6=R.M|title=A complete three-dimensional reconstruction of the myoanatomy of Loricifera: comparative morphology of an adult and a Higgins larva stage|journal=Frontiers in Zoology|date=2013|volume=10|issue=1|pages=19|doi=10.1186/1742-9994-10-19|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23587092|accessdate=4. desember 2015}}</ref>
*[[Ryggstrengdyr]]
**[[Sekkdyr]]. Sekkdyr, og enkelte andre [[kappedyr]] har i motsetning til det voksne dyret både et funksjonelt [[sentralnervesystem]] og en [[ryggstreng]] ([[Homologi (biologi)|homolog]] med [[virveldyr]]enes [[ryggrad]]) som gjør larven i stand til å svømme aktivt. Det voksne fastsittende stadiet representerer en evolusjonær nyvinning, men det svømmende larvestadiet er beholdt som en viktig spredningmekanisme.<ref>{{cite journal|last1=Lemaire|first1=P.|title=Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates|journal=Development|date=10. mai 2011|volume=138|issue=11|pages=2143–2152|doi=10.1242/dev.048975|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21558365|accessdate=1. desember 2014}}</ref>
**[[Fisk]]/[[amfibier]]. [[Yngel|Fiskeyngel]] har hos de fleste fisker et svært kort larvestadium og blir fort lik de voksne, men hos for eksempel [[niøye]], [[åler]] og [[månefisk]] har yngelen en radikalt annerledes form enn de voksne dyrene, og larvestadiene er langvarige. [[Rumpetroll]] skiller seg åpenbart ut fra de voksne dyrene ved å leve i vann, og de fleste av dem spiser også annen mat enn foreldrene. Virveldyrenes larver ser derfor først og fremst ut til å være en tilpasning for å unngå konkurranse mellom livsstadiene. Larvestadiet har forsvunnet hos [[bruskfisk]].<ref>{{Kilde bok|forfatter=Holley, D.|tittel=General Zoology: Investigating the Animal World|utgivelsesår=2015|forlag=Dog Ear Publishing, LLC|isbn=978-1457542121|side=476}}</ref>

===Larver hos parasitter===
Larver hos [[parasittisme|parasittiske]] grupper som [[flatormer]], [[rundormer]] og [[krassere]] er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige å klassifisere som primære eller sekundære larver. En del rundormer har direkte utviklig uten larvestadium, men de fleste parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de må gjennom flere verter før de når den endelige verten de forplanter seg i.<ref>{{Kilde www|forfatter=Johnstone, C.|tittel=The Nematodes: Life cycle variations|url=http://cal.vet.upenn.edu/projects/merial/Nematodes/nems_6.htm|utgiver=University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine|dato=2000-01-24|besøksdato=2015-06-26|arkiv-dato=2015-09-21|arkiv-url=https://web.archive.org/web/20150921042007/http://cal.vet.upenn.edu/projects/merial/Nematodes/nems_6.htm|url-status=død}}</ref> Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hos [[rundormer]]) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse og at de ikke er seksuelt fruktbare.

For å nå den endelige hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller kan det være være både 3 og fire mellomverter før larven når sitt endelige mål og gjennomgår sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser foregår deler av larvestadiene i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larvene [[ukjønnet formering|formere seg ukjønnet]] i noen av larvestadiene.<ref name=parasitesway>{{Kilde bok|forfatter=Loker, E. & Hofkin, B.|tittel=Parasitology: A Conceptual Approach|utgivelsesår=2015|forlag=Garland Science|utgivelsessted=New York|isbn=0815344732|kapittel=The parasite's way of life|side=72-76|url=https://books.google.no/books?id=fHqfBwAAQBAJ&pg=PA73&lpg=PA73&dq=heteroxenous+larvae&source=bl&ots=b-oP9kfoHz&sig=95TnT8dOQt_AT5hcXQ-7-ADCwQk&hl=no&sa=X&ei=j6YbVcKbEIncar_ogOgM&ved=0CEcQ6AEwCjgK#v=onepage&q=heteroxenous%20larvae&f=false}}</ref>

Hos mange [[taglormer]] er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter på [[gresshopper]] og [[sirisser]].<ref>{{cite book |author= Barnes, Robert D. |year=1982 |title= Invertebrate Zoology |publisher= Holt-Saunders International |location= Philadelphia, PA|pages= 307–308|isbn= 0-03-056747-5}}</ref> Når larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, påvirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for å leve fritt i vannmassene.<ref name=manipulate>{{cite journal | last = Thomas | first = F. | author2 = Schmidt-Rhaesa, A. | author3 = Martin, G. | author4 = Manu, C. | author5 = Durand, P. | author6 = Renaud, F. | date = mai 2002 | title = Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts? | journal = [[Journal of Evolutionary Biology|J. Evol. Biol.]] | volume = 15 | issue = 3 | pages = 356–361 | url = http://www.erin.utoronto.ca/~w3gwynne/BIO418/Nemato.pdf | doi = 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x | url-status = dead | archiveurl = https://web.archive.org/web/20150924002153/http://www.erin.utoronto.ca/~w3gwynne/BIO418/Nemato.pdf | archivedate = 2015-09-24 | tittel = Arkivert kopi | besøksdato = 2015-09-17 | arkivurl = https://web.archive.org/web/20150924002153/http://www.erin.utoronto.ca/~w3gwynne/BIO418/Nemato.pdf | arkivdato = 2015-09-24 | url-status=død }}</ref>