Vis kilden til Art

{{Biologisk klassifisering}}
:''For opplæringsmetoden ART, se [[aggression replacement training]].''
'''Arten''' ({{lang-la|[[wikt:species#Latin|species]]}}, ofte [[#Forkortelser i nomenklatur|forkortet]] '''spp.''' eller '''sp.''') er en av de mest grunnleggende enhetene i [[biologi]]en. Ifølge moderne forskning finnes det cirka 8,7 [[million]]er (± 1,3 millioner) arter på [[jorden]].<ref name="Mora (2011)"/>

== Historie ==
Gjennom tiden har man hatt ulike krav på hvor store forskjellene måtte være mellom [[populasjon]]ene for at de skulle regnes som en art. I løpet av [[opplysningstiden]] begynte forskere å samle inn store mengder biologisk materiale fra hele verden, noe som gradvis utviklet seg til en jakt på nye arter. Dette resulterte i at små avvik i størrelse, mønster og farge førte til at individet ble erklært å være en del av en egen art. Senere har mange av disse artene mistet sin artsstatus, og sees i dag i stedet på som eksempler på naturlige forskjeller innen populasjonen, ofte klassifisert som en [[underart]] eller [[variant]].

Tidligere ble antallet arter på jorden anslått å være mellom 3 og 100 millioner<ref name="May (2010)"/>, men i 2011 anslo en gruppe forskere antallet til å være cirka 8,74 millioner (±1,3 millioner), hvorav cirka 2,21 millioner (±0,18 millioner) marine arter. Av disse er kun cirka 1,2 millioner skikkelig vitenskapelig beskrevet og katalogisert i en sentral database. Forskerne regner med at cirka 86 prosent av alle landbaserte arter og 91 prosent av artene i havet fortsatt mangler en vitenskapelig beskrivelse.<ref name="Mora (2011)"/>

Kun ~14 % av de terrestriske og ~9 % av de marine artene er beskrevet til nå. Forskere har estimert at det vil ta 303&nbsp;000 taksonomer 1&nbsp;200 år å beskrive de resterende artene, forutsatt samme progresjon som i dag (cirka 6&nbsp;200 arter per år). Og, det koster i snitt (2011) cirka US$48&nbsp;000 å beskrive en art.<ref name="Mora (2011)" />

== Definisjon ==
{{Sitat|<big>''Arter er grupper av naturlige populasjoner som [[forplantning|forplanter]] seg med hverandre, og som forplantningsmessig er isolert fra andre slike grupper''.</big>|kilde [[Ernst Mayr]]s ''biologiske artsbegrep''}}

Mer presist kan man, med få unntak, si at en art er en gruppe individer som kan få ''fertilt'' (fruktbart) avkom med hverandre. Ofte kan ulike arter få felles avkom, men dette avkommet vil i sin tur normalt ikke selv være fertilt. Det eksisterer imidlertid minst 26 forskjellige måter å definere en art på.<ref name="Frankham ''et al.'' (2012)"/><ref name="Werhahn ''et al.'' (2017)"/>

I [[Biologisk systematikk|systematikk]]en er arten den basale [[kategori (biologi)|kategori]]en, det vil si at enhver [[organisme]] hører til en, og bare én, art. Arten er dessuten den eneste kategorien som ikke er vilkårlig: Kategorier over artsnivået (som [[Slekt (biologi)|slekt]] eller [[familie (biologi)|familie]]) og kategorier under artsnivået (som [[underart]] eller [[rase]]) avgrenses i tråd med det biologiske skjønn hos en systematiker.

Arter derimot, er ifølge det biologiske artsbegrepet «selvdefinerende» enheter. Det vil si at spørsmålet om to organismer hører til samme art er av [[vitenskap]]elig karakter, det kan ikke avgjøres ved skjønn. Dersom [[genflyt]] mellom to populasjoner er mulig, hører de til samme art. Om genflyt er umulig, hører populasjonene til forskjellige arter.

Det er her viktig å presisere under hvilke omstendigheter genflyten skjer. Bare hvis genflyten mellom to tilsynelatende forskjellige arter skjer i naturlige omgivelser og uten noen som helst menneskelig innblanding, tilrettelegging eller annen manipulering, så har man samme art eller to underarter. Det er organismen selv som i frihet avgjør om den er en selvstendig art eller ikke. Og vitenskapens rolle er her bare å passivt registrere dette. Skjer derimot genflyten mellom to arter manipulert, som å flytte dem nærmere hverandre eller holde dem i fangenskap, drivhus, kastrere alle hanner av den ene art ol., så er ikke det tilstrekkelig til å klassifisere dem som av samme art eller som underarter.

I praksis bruker man derimot også en del andre artsbegreper som definerer arter på grunnlag av likheter i ytre eller indre kroppsbygning eller genetisk likhet. Slike avgjørelser er i større eller mindre grad basert på skjønn, og angivelser som for eksempel at man kjenner til én million [[insekter|insekt]]arter, eller at det er 260&nbsp;000 arter av blomsterplanter og 15&nbsp;000 arter av bregner, er derfor nødvendigvis omtrentlige.

== Artsdannelse ==
Artsdannelse er en prosess som fører til dannelse av nye arter. Ifølge [[evolusjonsteori]]en kan nye arter oppstå ved at eksisterende arter deler seg i to. Dette kan skje på ulike måter og et viktig skille er mellom allopatrisk artsdannelse og sympatrisk artsdannelse.

=== Allopatrisk artsdannelse ===
Allopatrisk artsdannelse oppstår når ulike geografiske populasjoner har vært isolert fra hverandre i så lang tid at de [[evolusjon]]ære endringene som har oppstått mellom dem gjør det umulig å opprettholde genflyt som gjør avkommet tilpasset til de lokale miljøforholdene. Når paring mellom individer fra ulike populasjoner ikke lenger gi fertilt avkom eller de ikke lenger parer seg med hverandre, har det oppstått en såkalt forplantningsbarriere, og det har oppstått to arter der det før var to populasjoner av samme art. Denne formen for artsdannelse regnes å være den mest vanlige.

=== Sympatrisk artsdannelse ===
Sympatrisk artsdannelse oppstår når forplantningsbarrierer dannes innen en populasjon, altså uten geografisk isolasjon. En godt studert mekanisme er såkalt polyploid [[hybrid]] artsdannelse, som er vanlig hos planter. En polyploid hybrid har dobbelt så mange kromosomer som foreldreartene. Krysning mellom en slik hybrid og en av foreldreartene vil resultere i triploid avkom. Triploide individer er gjerne sterile siden det vil oppstå ubalanse i paringen og segregeringen av kromosomer under [[meiose]]n. Andre former for sympatrisk artsdannelse har vært et kontroversielt tema i [[evolusjonsbiologi]]en. Teoretisk er det mulig dersom naturlig seleksjon favoriser to ekstreme fenotyper innen populasjonen. Et hypotetisk eksempel kan være en fugleart som livnærer seg av frø. Fugler med middels stort nebb vil konkurrere om middels store frø og hvis det er mange slike intermediære fugler, mens frøstørrelsen er jevnere fordelt vil de med større og mindre nebb en gjennomsnittet ha et konkurransemessig fortrinn. De kan utnytte henhodsvis store og små frø og møte mindre konkurranse om maten. Når seleksjonen på denne måten favoriserer to ulike morfer kan disse, i teorien, over tid utvikle seg til nye arter. Nyere studier tyder på at slik sympatrisk artsdannelse forekommer i naturen<ref name="Seehausen (2004)"/>.

=== Parapatrisk artsdannelse ===
En slags mellomting mellom allopatrisk og sympatrisk artsdannelse har vi når to populasjoner har overlappende utbredelse og hvor de i utgangspunktet utveksler gener der de møtes. Når artsdannelse skjer i geografisk strukturerte populasjoner kalles den parapatrisk. Nye genetiske studier tyder på at genutveksling under artsdannelse er svært vanlig<ref name="Sætre (2013)"/>. Parapatrisk artsdannelse er derfor trolig ganske utbredt.

=== Hybridisering ===
Når to arter danner fertilt eller ikke-fertilt avkom, vil avkommet typisk bære egenskaper og morfologiske karaktertrekk fra begge foreldreartene. Da dannes en [[hybrid]]. Hybrider er ofte ikke forplantningsdyktige, men man vil ha en «[[stabil hybrid]]type» dersom to arter stadig danner felles avkom, for eksempel at to plantearter danner hybrider i hver vekstsesong. Hybridisering kan i noen tilfeller lede til artsdannelse - se [[hybrid]]. Noen ganger vil slike hybrider være forplantningsdyktige, men ha vanskeligere for å overleve enn foreldreartene, slik at at artene ikke smelter sammen. Dette er tilfelle med hybrider mellom [[isbjørn]] og [[grizzlybjørn]].<ref>{{Cite journal|last1=Janke|first1=Axel|last2=Nilsson|first2=Maria A.|last3=Kolter|first3=Lydia|last4=Pfenninger|first4=Markus|last5=Bidon|first5=Tobias|last6=Lammers|first6=Fritjof|last7=Kumar|first7=Vikas|date=19. april 2017|title=The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species|journal=Scientific Reports|volume=7|pages=46487|doi=10.1038/srep46487|pmc=5395953|pmid=28422140|bibcode=2017NatSR...746487K}}</ref> I tilfeller der slike fruktbare hybrider har en fordel, kan de lede til en ny art eller til at de to artene smelter sammen. Et slikt tilfelle er kjent fra hyrbidiseringssonen mellom [[Papio cynocephalus|gul bavian]] og [[olivenbavian]] i [[Kenya]], der hybridindivider blir kjønnsmodne noen måneder får foreldreartene, og derved har en fordel.<ref>{{Kilde artikkel|tittel=Genetic structure in a dynamic baboon hybrid zone corroborates behavioural observations in a hybrid population|publikasjon=Molecular Ecology|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21988698|dato=2012|forfattere=Charpentier & al.|bind=21|hefte=3|sider=715-731}}</ref>



=== Forplantningsbarrierer ===

Det kan være mange grunner til at to arter ikke utveksler gener. Det er vanlig å klassifisere forplantninsbarrierer etter når i livssyklusen til organismen de inntreffer. Barrierer som hindrer befruktning kalles '''prezygotiske barrierer'''. Inn under denne kategorien finner vi ''seksuelle barrier'', for eksempel når hunner av en art ikke responderer på kurtiseatferd og seksuelle signaler fra hanner av en annen art slik at paring ikke skjer; ''temporære barrier'', for eksempel når ulik plantearter blomstrer til ulik tid eller når ulike dyrearter har ikke-overlappende brunsttid, ''mekaniske barrierer'' når for eksempel ulike arter har kjønnsorganer som er for ulike til at spermoverføring kan skje og 'gametbarrier' når kjønnscellene til to ulike arter ikke er kompatible slik at befruktning ikke skjer. Barrierer som virker etter befruktning kalles '''postzygotiske barrierer'''. Til denne kategorien hører hybrid steriltet og situasjoner hvor hybrider dør før de når kjønnsmoden alder.

== Artsbegrepet ==
[[Fil:Gulo gulo 2.jpg|thumb|right|Den amerikanske og europeiske [[jerv]]en blir definert på ulike måter: Etter det morfologiske artsbegrepet tilhører de samme art, ettersom de er like av utseende. Etter det biologiske artsbegrepet kan de defineres som ulike arter, ettersom de er geografiske avskilte og derfor ikke kan parre seg. Etter det fylogenetiske artsbegrepet er de samme art, ettersom de har felles [[opphav]].]]
Man skiller mellom flere ulike artsbegrep.

=== Det morfologiske artbegrepet ===
Det [[Morfologi (biologi)|morfologiske]] artbegrepet ble skapt av [[Carl von Linné]], og ble benyttet frem til begynnelsen på 1900-tallet. Linné så på arten som noe uforanderlig, og skapt av [[Gud]] (et såkalt ''typologisk artsbegrep''). Det morfologiske artsbegrepet har sin opprinnelse i det typologiske artsbegrepet, og definerer individer med ytre likheter som én art, uavhengig om de har en felles evolusjonær historie. Altså en gruppe individer som ligner hverandre, og som vil være forskjellige fra andre grupper av individer. Dette artsbegrepet mangler teoretisk forankring, men er en praktisk måte å avgrense arter på, selv om det ikke forteller noe om hvor stor variasjon man kan tillate.

=== Det biologiske artbegrepet ===
Det [[biologi]]ske artbegrepet ble definert av [[zoologi|zoologen]] [[Ernst Mayr]] i [[1942]], og sier at en art er en gruppe av individer som under naturlige omstendigheter kan forplante seg med hverandre, og få fruktbart avkom. I noen tolkninger av dette artsbegrepet klassifiseres individer som teoretisk kunne ha fått fruktbart avkom som ulike arter, dersom dette for eksempel er geografisk eller fysiologisk umulig. De biologiske artsbegrepet er basert på kjønnet formering og kan ikke brukes på arter som  utelukkende formerer seg ukjønnet (celledeling, knoppskyting, jomfrufødsel m.m.), eller hvordan en fossil art skal klassifiseres. Den biologiske definisjonen er fremdeles den vanligste artsdefinisjonen.

=== Det fylogenetiske artbegrepet ===
Det [[fylogeni|fylogenetiske]] artbegrepet (også kalt ''det evolusjonære artsbegrepet'') ble innført på [[1960-tallet]] og er idag det vanligste begrepet i [[fylogenetikk|fylogenetisk analyse]], hvor en art defineres som en gruppe individer bestående av færrest mulig individer med felles genetisk opphav. Betingelsen er at individene skal ha én eller flere nedarvede karakterer som de ikke deler med noen andre grupper. I tillegg må [[gruppe (biologi)|gruppa]] være mulig å diagnostisere, reproduktivt skilt fra andre grupper (slik at ingen, eller bare et minimum av [[hybrid]]er forekommer), det er trolig at disse gruppene i fremtiden kommer til å beholde sin genetiske og fenotypiske integritet, samt at (''innen zoologi'') videreføringen av arten baseres på at populasjonen har utviklet spesielle paringssignaler og ikke reagerer på paringssignaler fra individer fra andre grupper.

=== Det økologiske artbegrepet ===
Det [[økologi]]ske artsbegrepet ble introdusert i midten av 1970-tallet og definisjonen av det tar utgangspunkt i de nisjene som individene utnytter. En art er således en gruppe individer som okkuperer en bestemt økologisk nisje. Felles økologi med påfølgende likt seleksjonspress holder medlemmene av hver art sammen. Denne teorien er interessant, men vanskelig å anvende i praksis.

== Forkortelser i nomenklatur ==
I [[Nomenklatur (biologi)|biologisk nomenklatur]] kan forkortelsen ''spp.'' eller ''sp.'', som angir en ukjent eller tilfeldig valgt art. For eksempel betyr ''Taraxacum sp.'' «en art av [[løvetann]]», for å angi at man ikke er sikker på nøyaktig hvilke av de mange løvetannartene en sikter til. følge etter et [[Slekt (biologi)|slektsnavn]]. Spp. er en forkortelse av flertallsformen av ordet ''species'' («arter»),<ref name="Snl-spp."/> i motsetning til «art» i entall, forkortet sp.<ref name="Snl-sp."/>

== Se også ==
* [[Liv]]

== Referanser ==
<references>
<ref name="Frankham ''et al.'' (2012)">Frankham R, Ballou JD, Dudash MR, Eldridge MDB, Fenster CB, Lacy RC, Mendelson JR, Porton IJ. 2012 [https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.04.034 Implications of different species concepts for conserving biodiversity]. ''Biol. Conserv.'' '''153''', 25–31. (doi:10.1016/j.biocon.2012.04.034)</ref>

<ref name="May (2010)">May R (2010) [http://www.sciencemag.org/content/329/5987/41 Tropical arthropod species, more or less?] ''Science'' '''329''': 41–42. DOI: 10.1126/science.1191058</ref>

<ref name="Mora (2011)">Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011)
[http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001127 How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?] {{Wayback|url=http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001127 |date=20120306121707 }} ''PLoS Biol'' '''9'''(8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127</ref>

<ref name="Seehausen (2004)">Seehausen O. 2004. [https://doi.org/10.1016/j.tree.2004.01.003 Hybridization and adaptive radiation]. ''Trends in Ecology and Evolution'' '''19''': 198-207. DOI: 10.1016/j.tree.2004.01.003</ref>

<ref name="Sætre (2013)">Sætre G-P. 2013. [https://doi.org/10.1111/jeb.12005 Hybridization is important in evolution, but is speciation?] ''Journal of Evolutionary Biology'' '''26''': 256-258. DOI: 10.1111/jeb.12005</ref>

<ref name="Werhahn ''et al.'' (2017)">Werhahn, G., Senn, H., Kaden, J., Joshi, J., Bhattarai, S., Kusi, N., ... & Macdonald, D. W. (2017). [https://doi.org/10.1098/rsos.170186 Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal]. ''Royal Society Open Science'', '''4'''(6), 170186.</ref>

<ref name="Snl-spp.">Martinsen, Lene: [https://snl.no/spp. spp.] i ''[[Store norske leksikon]]'' på snl.no. Hentet 5. juni 2024.</ref>

<ref name="Snl-sp.">Hjermann, Dag Øystein; ''[[Store norske leksikon]]'' (2005-2007): [https://snl.no/sp. sp.] i ''Store norske leksikon'' på snl.no. Hentet 5. juni 2024.</ref>
</references>

== Eksterne lenker ==
* {{Artslenker}}
* {{Wiktionary}}

{{Autoritetsdata}}

[[Kategori:Systematisk biologi]]
[[Kategori:Taksonomi]]
[[Kategori:1000 artikler enhver Wikipedia bør ha]]